[论文解读] Beyond the Mean Field in Host-Pathogen Spatial Ecology

Blake C. Stacey, Andreas Gros+1 more|arXiv (Cornell University)|Oct 17, 2011

Evolution and Genetic Dynamics参考文献 93被引用 3

一句话总结

本文通过展示由动态自适应宿主网络引起的时空异质性，挑战了宿主-病原体空间生态学中标准的平均场和对近似模型。利用生物体互换模拟和一种新的时变依赖性度量，研究发现入侵菌株可能在初期繁荣但随后崩溃，从而否定了在空间扩展系统中经典的概念，如繁殖适合度和进化稳定策略。

ABSTRACT

Spatial extent—the possibility that what happens at point A cannot immediately affect what happens at point B—is a complicating factor in mathematical biology, as it creates the opportunity for spatial non-uniformity. This non-uniformity must change our understanding of evolutionary dynamics, as the same organism in different places can have different expected evolutionary outcomes. Since organism origins and fates are both determined locally, we must consider heterogeneity explicitly to determine its effects. We use simulations of spatially extended host–pathogen and predator–prey ecosystems to reveal the limitations of standard mathematical treatments of spatial heterogeneity. Our model ecosystem generates heterogeneity dynamically; an adaptive network of hosts on which pathogens are transmitted arises as an emergent phenomenon. The structure and dynamics of this network differ in significant ways from those of related models studied in the adaptive-network field. We use a new technique, organism swapping, to test the efficacy of both simple approximations and more elaborate moment-closure methods, and a new measure to reveal the timescale dependence of invasive-strain behavior. Our results demonstrate the failure not only of the most straightforward (“mean field”) approximation, which smooths over heterogeneity entirely, but also of the standard correction (“pair approximation”) to the mean field treatment. In spatial contexts, invasive pathogen varieties can prosper initially but perish in the medium term, implying that the concepts of reproductive fitness and the Evolutionary Stable Strategy have to be modified for such systems.

研究动机与目标

• 研究空间非均匀性如何改变宿主-病原体系统中的进化动力学。
• 挑战平均场和对近似方法在空间扩展生态模型中的有效性。
• 研究动态异质宿主网络中入侵病原体菌株的长期命运。
• 开发并应用新型模拟技术——生物体互换和时变依赖性度量——以评估空间背景下的菌株适合度。

提出的方法

• 模拟具有动态自适应宿主网络的空间扩展宿主-病原体和捕食者-猎物生态系统，这些网络由局部相互作用产生。
• 采用生物体互换方法，检验平均场和矩闭包近似在预测菌株成功方面的准确性。
• 引入一种新颖的时变依赖性度量，以分析入侵菌株的瞬态行为。
• 使用基于代理的建模方法，捕捉局部动力学和涌现的网络结构，而无需预设的空间或网络拓扑。
• 将矩闭包技术扩展至标准对近似之外，以评估更高阶的空间相关性。
• 通过比较在异质空间环境中短期入侵成功与长期持续性的差异，分析进化结果。

实验结果

研究问题

• RQ1 平均场和对近似模型在多大程度上无法捕捉空间扩展宿主-病原体系统的真正动力学？
• RQ2 动态出现的宿主网络结构在塑造病原体入侵和持续性方面发挥什么作用？
• RQ3 为何一些入侵病原体菌株在初期成功但长期在空间异质环境中失败？
• RQ4 空间非均匀性如何影响繁殖适合度和进化稳定策略的定义与适用性？
• RQ5 生物体互换模拟在多大程度上能揭示标准近似方法在空间生态模型中的局限性？

主要发现

• 标准平均场近似在空间异质系统中完全失效，因为它忽略了空间非均匀性，导致对病原体传播的错误预测。
• 即使广泛使用的对近似也未能捕捉真实动力学，特别是对初期成功但随后崩溃的入侵菌株的中长期行为。
• 入侵病原体菌株可能表现出强烈的初期增长，但随后因空间结构和网络异质性而衰退，这与经典适合度预期相矛盾。
• 宿主的自适应网络由局部相互作用内生产生，与以往自适应网络研究中使用的静态或预设网络模型显著不同。
• 生物体互换模拟表明，菌株成功对空间背景和时间尺度极为敏感，从而否定了基于平均结果的全局适合度度量。
• 本研究证明，繁殖适合度和进化稳定策略等概念必须为具有动态异质性的空间扩展系统重新定义。