[论文解读] Optimal Spike-Timing Dependent Plasticity for Precise Action Potential Firing

Jean-Pascal Pfister, Taro Toyoizumi+2 more|ArXiv.org|Feb 24, 2005

Advanced Memory and Neural Computing参考文献 46被引用 15

一句话总结

本文通过监督学习推导出一种最优的脉冲时间依赖可塑性（STDP）规则，以最大化突触后神经元在精确目标时间产生动作电位的可能性。通过在似然函数上进行梯度上升来优化突触权重，结果表明最优学习窗具有双相特性——当突触前脉冲先于期望的突触后脉冲时发生长时程增强，反之则发生长时程抑制，其具体形式取决于时间局部性或放电率控制等约束条件。

ABSTRACT

In timing-based neural codes, neurons have to emit action potentials at precise moments in time. We use a supervised learning paradigm to derive a synaptic update rule that optimizes via gradient ascent the likelihood of postsynaptic firing at one or several desired firing times. We find that the optimal strategy of up- and downregulating synaptic efficacies can be described by a two-phase learning window similar to that of Spike-Timing Dependent Plasticity (STDP). If the presynaptic spike arrives before the desired postsynaptic spike timing, our optimal learning rule predicts that the synapse should become potentiated. The dependence of the potentiation on spike timing directly reflects the time course of an excitatory postsynaptic potential. The presence and amplitude of depression of synaptic efficacies for reversed spike timing depends on how constraints are implemented in the optimization problem. Two different constraints, i.e., control of postsynaptic rates or control of temporal locality,are discussed.

研究动机与目标

• 确定能够使突触后神经元以高时间精度发放动作电位的最优突触可塑性规则。
• 研究脉冲时间依赖可塑性（STDP）是否可作为神经系统时间编码中的最优学习规则被推导出来。
• 探讨不同约束（如突触后放电率控制或时间局部性）如何影响最优STDP窗的形态。
• 在脉冲神经网络中建立监督学习原理与无监督突触可塑性机制之间的桥梁。
• 通过在似然目标上使用梯度上升，从第一原理出发推导出生物上合理的STDP函数。

提出的方法

• 采用一种监督学习框架，目标是最大化突触后放电在一个或多个期望脉冲时间的似然度。
• 将突触后膜电位建模为来自突触前脉冲的EPSP之和，以及一个能将放电偏向目标时间的“教学”输入电流。
• 通过在期望脉冲时间的对数似然函数上进行梯度上升，推导出最优突触权重更新，使用具有历史依赖放电率的随机神经元模型。
• 应用去卷积技术，从最优权重变化中恢复潜在的STDP函数，使用Moore-Penrose逆矩阵求解病态逆问题。
• 通过在优化中对非局部权重变化施加二次惩罚，引入时间局部性约束，从而得到正则化解。
• 使用蒙特卡洛采样与半解析估计方法计算期望放电率，实现高效且精确的似然度优化。

实验结果

研究问题

• RQ1 能够使突触后神经元在精确目标时间发放动作电位的最优突触可塑性形式是什么？
• RQ2 在优化过程中施加的约束（如时间局部性或放电率控制）如何影响最优STDP窗的特性？
• RQ3 双相STDP样学习规则是否可从对脉冲时间精度的原理性优化中自然涌现？
• RQ4 最优学习规则中STDP窗的形状与EPSP的时间进程之间存在何种关系？
• RQ5 正则化（如时间局部性）的引入如何影响所推导STDP函数的结构？

主要发现

• 最优学习规则产生类似双相STDP的窗口：当突触前脉冲先于期望的突触后脉冲时发生长时程增强，其幅度取决于EPSP的时间进程。
• 当优化过程中施加约束时，反向脉冲时间的突触抑制才会出现；若无此类约束，则无需抑制。
• 当通过非局部权重变化的二次惩罚强制实现时间局部性时，所得STDP函数变得局部化且具有生物学合理性。
• 最优STDP窗在数学上等价于一个时间导数滤波器，反映出对突触前与突触后脉冲时间的敏感性。
• 半解析放电率估计方法相比基于经验PSTH的方法收敛更快、更准确，尤其在低噪声条件下。
• 通过使用Moore-Penrose逆矩阵对权重变化进行去卷积，可恢复出所推导的STDP规则，验证了优化与所得可塑性规则之间的一致性。