[论文解读] Resolving the paradox of evolvability with learning theory: How evolution learns to improve evolvability on rugged fitness landscapes

Loizos Kounios, Jeff Clune+5 more|arXiv (Cornell University)|Dec 18, 2016

Evolution and Genetic Dynamics参考文献 2被引用 13

一句话总结

本文通过展示自然选择可通过模仿潜在约束的发育组织来提升未来进化创新，从而解决了可演化性的悖论——这在功能上等价于机器学习中的泛化。通过在崎岖适应度景观上的模拟，证明了在过往约束下进化的基因调控网络能够通过避开局部最优解，发现更高适应度的表型，从而通过类似于学习泛化的机制实现长期可演化性。

ABSTRACT

It has been hypothesized that one of the main reasons evolution has been able to produce such impressive adaptations is because it has improved its own ability to evolve -- "the evolution of evolvability". Rupert Riedl, for example, an early pioneer of evolutionary developmental biology, suggested that the evolution of complex adaptations is facilitated by a developmental organization that is itself shaped by past selection to facilitate evolutionary innovation. However, selection for characteristics that enable future innovation seems paradoxical: natural selection cannot favor structures for benefits they have not yet produced, and favoring characteristics for benefits that have already been produced does not constitute future innovation. Here we resolve this paradox by exploiting a formal equivalence between the evolution of evolvability and learning systems. We use the conditions that enable simple learning systems to generalize, i.e., to use past experience to improve performance on previously unseen, future test cases, to demonstrate conditions where natural selection can systematically favor developmental organizations that benefit future evolvability. Using numerical simulations of evolution on highly epistatic fitness landscapes, we illustrate how the structure of evolved gene regulation networks can result in increased evolvability capable of avoiding local fitness peaks and discovering higher fitness phenotypes. Our findings support Riedl's intuition: Developmental organizations that "mimic" the organization of constraints on phenotypes can be favored by short-term selection and also facilitate future innovation. Importantly, the conditions that enable the evolution of such surprising evolvability follow from the same non-mysterious conditions that permit generalization in learning systems.

研究动机与目标

• 解决长期存在的悖论：自然选择如何能偏好提升未来可演化性的性状，尽管选择仅作用于即时适应度收益。
• 形式化鲁珀特·里德尔提出的假设：模仿表型约束的发育组织可增强未来的创新。
• 证明学习系统中实现泛化的条件，与实现可演化性的条件完全相同。
• 探究基因调控网络（GRNs）在具有高阶上位性、崎岖的适应度景观上，能否通过从过往约束中学习，演化出发现更高适应度表型的能力。

提出的方法

• 形式化了进化与学习理论之间的类比，将可演化性等同于机器学习中的泛化。
• 使用目标表型（10×10黑白同心方块）定义适应度景观，并通过展开图像向量的外积构造问题矩阵 C，同时将非相邻像素的相互作用置零。
• 通过适应度函数 w(θ(Pₐ)) 实现定向选择，该函数奖励对上位性约束的满足，而非性状幅度，其中 θ(x) = 1 若 x > 0，否则为 -1。
• 通过翻转相对于全局最优解 Tₙ 的基因表达潜能（Gₙ），在基因型空间中构建一维和二维截面，以可视化适应度景观并识别真正的局部最优解。
• 在高度上位性的适应度景观上模拟进化，使用具有 n = |G| 个可演化参数的基因调控网络，这些参数同时影响性状幅度和相关性，从而实现超越简单突变的复杂表型模式。
• 基于满足的上位性约束数量（而非性状振幅）测量适应度，确保适应度提升反映的是结构创新，而非仅表达水平的增加。

实验结果

研究问题

• RQ1 自然选择能否在仅作用于即时适应度差异的前提下，偏好那些提升未来可演化性的发育组织？
• RQ2 一种模仿过往表型约束的发育系统，如何在崎岖适应度景观中实现对更高适应度表型的发现？
• RQ3 在何种条件下，进化系统能够泛化到未见过的未来表型，类似于学习系统中的泛化？
• RQ4 基因调控网络在在多大程度上能通过从过往约束中学习，避免局部适应度最优解并抵达全局最优解？

主要发现

• 模仿过往表型结构约束的发育组织，可被短期选择所偏好，同时增强未来的可演化性。
• 学习系统中实现泛化的条件——特别是时间上不变的结构规律性——同样允许在崎岖适应度景观中实现可演化性的演化。
• 在过往约束下被选择进化的基因调控网络，能够通过发现满足更多上位性约束的新奇性状组合，而非增加性状幅度，来发现更高适应度的表型。
• 适应度提升源于表型模式的结构创新，而非仅表达水平的提高，这一点通过基于约束满足而非幅度的适应度测量得到证实。
• 基因型空间的截面显示，一维和二维投影中识别出的局部最优解，在高维适应度景观中同样是真正的局部最优解，验证了模拟结果的可靠性。
• 可演化性的演化自然地源于与学习系统中泛化原理相同的机制，从而在无需预知或长期规划的前提下，解决了看似矛盾的悖论。