[论文解读] Two types of criticality in the brain

David Dahmen, Sonja Grün+2 more|JuSER (Forschungszentrum Jülich)|Nov 29, 2017

ATP Synthase and ATPases Research被引用 4

一句话总结

本文識別出大腦中兩種截然不同的臨界性類型：一種以神經元級聯（無尺度活動爆發）為特徵，另一種則是此前被忽略的、與平衡且異質網絡中混沌邊緣動力學相關的臨界性。作者使用相關性分散度作為網絡穩定性的代理指標，表明馬塔克運動皮層處於高複雜度、動態平衡的狀態，接近不穩定邊界——即使在微弱的宏觀波動下，仍能實現豐富的計算動力學。

ABSTRACT

Neural networks with equal excitatory and inhibitory feedback show high computational performance. They operate close to a critical point characterized by the joint activation of large populations of neurons. Yet, in macaque motor cortex we observe very different dynamics with weak fluctuations on the population level. This suggests that motor cortex operates in a sub-optimal regime. Here we show the opposite: the large dispersion of correlations across neurons is a signature of a rich dynamical repertoire, hidden from macroscopic brain signals, but essential for high performance in such concepts as reservoir computing. Our findings suggest a refinement of the view on criticality in neural systems: network topology and heterogeneity endow the brain with two complementary substrates for critical dynamics of largely different complexities.

研究动机与目标

• 解決神經網絡中高計算效能與在馬塔克運動皮層中觀察到的微弱群體層次波動之間的明顯矛盾。
• 研究運動皮層中缺乏神經元級聯是否意味動力學未達最佳，還是反映出另一種計算豐富的臨界性形式。
• 確立神經元之間相關性分散度作為網絡穩定性與動力學複雜性的可測量指標。
• 證明混沌邊緣臨界性——由網絡異質性與拓撲結構驅動——即使在缺乏大規模級聯的情況下，也能支援高計算效能。

提出的方法

• 使用成對的尖峰計數共變異數作為網絡動力學的代理指標，研究應用線性響應理論，透過方程式 $ c(W) = [1 - W]^{-1} D [1 - W^T]^{-1} $ 將觀察到的相關性與有效連接矩陣 $ W $ 關聯起來。
• 透過連接矩陣 $ W $ 的最大實特徵值 $ \lambda_{\text{max}} $ 評估網絡動力學的穩定性；當 $ \text{Re}(\lambda) \geq 1 $ 時出現不穩定，標示處於混沌邊緣狀態。
• 透過模擬具有不同連接強度與拓撲結構（抑制性、E-I、距離依賴性）的稀疏隨機網絡，繪製相關性分散度與動力學穩定性之間的關係。
• 研究使用具有生物學合理參數的漏電整合-放電（LIF）神經元模型模擬網絡活動，並驗證理論預測。
• 分析來自馬塔克運動皮層的實證數據（155個神經元，141次試驗），將觀察到的相關性分佈與理論模型預測進行比較。
• 根據隨機矩陣理論推導出整體特徵值分佈的理論預測，並與模擬與實驗數據比較，以推斷臨界性類型。

实验结果

研究问题

• RQ1 神經網絡是否可能在無可觀察到的神經元級聯或長時序相關性的情況下實現高計算效能？
• RQ2 馬塔克運動皮層中缺乏大規模群體暫態是否表示動力學未達最佳，還是代表另一種臨界性形式？
• RQ3 神經元之間成對相關性的分散度是否反映其潛在的網絡穩定性與動力學複雜性？
• RQ4 混沌邊緣臨界性——以共存的網絡模式與拓撲複雜性為特徵——是否能解釋平衡神經網絡的計算效率？
• RQ5 相關性統計在多大程度上可作為有限、稀疏採樣神經網絡中線性穩定性的可靠代理指標？

主要发现

• 馬塔克運動皮層展現微弱且快速的群體波動，平均成對相關性較低，顯示其處於由抑制作用主導的動態平衡狀態。
• 儘管缺乏神經元級聯，神經元之間相關性的分散度仍較高，標示存在豐富的動力學模式與潛在的網絡複雜性。
• 有效連接矩陣 $ W $ 的最大實特徵值為 $ \lambda_{\text{max}} \approx 0.917 $，接近臨界閾值1，顯示網絡運作於不穩定邊界附近。
• 理論分析確認混沌邊緣臨界性源於網絡異質性與拓撲結構，即使在缺乏大規模活動爆發的情況下，也能實現複雜且共存的網絡模式。
• 相關性分散度提供了一種穩健、模型無關的網絡穩定性與動力學豐富度指標，獨立於放電率與外部輸入。
• 本研究證明大腦中存在兩種截然不同的臨界性形式：一種基於級聯動力學（無尺度活動），另一種基於混沌邊緣動力學（高度複雜且平衡的活動），兩者均透過不同機制支援高計算效能。