[论文解读] A branching process model for dormancy and seed banks in randomly fluctuating environments

Jochen Blath, Felix Hermann+1 more|arXiv (Cornell University)|Jul 13, 2020

Evolution and Genetic Dynamics参考文献 51被引用 24

一句话总结

本文提出一种两类型分支过程模型，用于研究微生物种群在随机波动环境中休眠的进化适应性优势。通过在资源受限和不同切换机制（自发、响应或混合）下，比较仅活跃（1型）与活跃-休眠（2型）种群，结果表明：在公平资源分配条件下，某些休眠策略即使在仅活跃种群为亚临界（即种群衰退）时，仍可实现超临界增长（即种群扩张）。关键发现是，休眠可提供稳健的自然选择优势，尤其在响应式切换下，即使存在繁殖代价亦然。

ABSTRACT

The goal of this article is to contribute towards the conceptual and quantitative understanding of the evolutionary benefits for (microbial) populations to maintain a seed bank (consisting of dormant individuals) when facing fluctuating environmental conditions. To this end, we compare the long term behaviour of `1-type' Bienaym\'e-Galton-Watson branching processes (describing populations consisting of `active' individuals only) with that of a class of `2-type' branching processes, describing populations consisting of `active' and `dormant' individuals. All processes are embedded in an environment changing randomly between `harsh' and `healthy' conditions, affecting the reproductive behaviour of the populations accordingly. For the 2-type branching processes, we consider several different switching regimes between active and dormant states. We also impose overall resource limitations which incorporate the potentially different `production costs' of active and dormant offspring, leading to the notion of `fair comparison' between different populations, and allow for a reproductive trade-off due to the maintenance of the dormancy trait. Our switching regimes include the case where switches from active to dormant states and vice versa happen randomly, irrespective of the state of the environment (`spontaneous switching'), but also the case where switches are triggered by the environment (`responsive switching'), as well as combined strategies. It turns out that there are rather natural scenarios under which either switching strategy can be super-critical, while the others, as well as complete absence of a seed bank, are strictly sub-critical, even under `fair comparison' wrt. available resources. In such a case, we see a clear selective advantage of the super-critical strategy, which is retained even under the presence of a (potentially small) reproductive trade-off. [...]

研究动机与目标

• 理解在波动环境中种子库（休眠个体）的进化优势，特别是微生物种群中的表现。
• 建模并比较在随机环境波动下，具有与不具有休眠的种群在长期生存与增长动态方面的差异。
• 纳入现实约束条件，如资源限制，以及活跃与休眠后代之间的繁殖代价。
• 在公平资源分配下，评估不同休眠策略（自发、响应和混合切换）的适应性。
• 严格分析在何种条件下，尽管存在环境随机性，休眠策略仍能实现超临界增长（即长期生存与扩张）。

提出的方法

• 构建一个两类型分支过程，其中个体为活跃型（类型1）或休眠型（类型2），具有不同的后代分布。
• 将该过程嵌入在随机切换的环境中，环境在‘恶劣’与‘适宜’状态间交替，影响繁殖率。
• 引入三种切换机制：自发切换（独立于环境）、响应切换（由环境状态触发）以及混合策略。
• 施加总体资源限制，以确保不同种群间的公平比较，模拟维持休眠的成本。
• 利用随机矩阵乘积的李雅普诺夫指数分析长期增长率，其中均值矩阵的最大特征值决定临界性。
• 应用随机矩阵理论与分支过程理论的结果（例如，[6, 定理 V.4.4]）推导渐近生存与灭绝概率。

实验结果

研究问题

• RQ1 在随机波动环境中，何种条件下休眠策略可实现超临界增长（即李雅普诺夫指数大于1）？
• RQ2 在长期种群适应性方面，响应式切换（环境触发的休眠）与自发切换相比如何？
• RQ3 当存在繁殖代价（即产生休眠后代的成本）时，休眠是否仍能提供选择优势？
• RQ4 在何种条件下，具有休眠的两类型分支过程（2型）在生存概率与增长率方面优于仅活跃的单类型过程（1型）？
• RQ5 资源限制与公平比较协议如何影响不同休眠策略的相对适应性？

主要发现

• 存在自然情境，其中响应式切换可导致超临界增长（即 ϱ > 1），而同一环境使1型过程处于亚临界状态，即使在公平资源分配下亦然。
• 自发切换在某些参数范围内亦可实现超临界增长，但响应式切换通常提供更强且更稳健的适应性优势。
• 只要代价不过高，即使存在非零的繁殖代价（例如休眠后代的繁殖力降低），休眠的选择优势仍可维持。
• 当1型过程非灭绝时，2型过程的生存概率 σZ 严格小于1型过程的生存概率 σX（即 σZ < σX），但2型过程仍因更大的李雅普诺夫指数而增长更快。
• 2型过程的渐近生存率满足 limₙ→∞ ϱ⁻ⁿP(Z₁ₙ + Z₂ₙ > 0) ∈ (0, ∞)，当 ϱ > 1 时，确认了非平凡的长期增长。
• 均值矩阵 M 的最大特征值 ϱ 决定临界性：若 ϱ > 1，则2型过程以正概率存活；若 ϱ ≤ 1，则灭绝几乎必然发生。