[论文解读] A central limit theorem for the spatial Lambda Fleming-Viot process with selection

Raphaël Forien, Sarah Penington|arXiv (Cornell University)|Dec 18, 2015

Evolution and Genetic Dynamics参考文献 43被引用 12

一句话总结

本文建立了带选择的空间Lambda-Fleming-Viot过程的中心极限定理，表明围绕确定性Fisher-KPP方程极限的重标化波动收敛于一个线性随机PDE。根据扩散动力学的不同，极限方程要么是带有空间-时间白噪声的随机热方程，要么是带有彩色噪声的分数阶热方程，揭示了空间结构如何以依赖于空间维数d的方式减少遗传漂变负荷。

ABSTRACT

We study the evolution of gene frequencies in a population living in $\mathbb{R}^d$, modelled by the spatial Lambda Fleming-Viot process with natural selection (Barton, Etheridge and Veber, 2010 and Etheridge, Veber and Yu, 2014). We suppose that the population is divided into two genetic types, $a$ and $A$, and consider the proportion of the population which is of type $a$ at each spatial location. If we let both the selection intensity and the fraction of individuals replaced during reproduction events tend to zero, the process can be rescaled so as to converge to the solution to a reaction-diffusion equation (typically the Fisher-KPP equation, as in Etheridge, Veber and Yu, 2014). We show that the rescaled fluctuations converge in distribution to the solution to a linear stochastic partial differential equation. Depending on whether offspring dispersal is only local or if large scale extinction-recolonization events are allowed to take place, the limiting equation is either the stochastic heat equation with a linear drift term driven by space-time white noise or the corresponding fractional heat equation driven by a coloured noise which is white in time. If individuals are diploid (i.e. either $AA$, $Aa$ or $aa$) and if natural selection favours heterozygous ($Aa$) individuals, a stable intermediate gene frequency is maintained in the population. We give estimates for the asymptotic effect of random fluctuations around the equilibrium frequency on the local average fitness in the population. In particular, we find that the size of this effect - known as the drift load - depends crucially on the dimension $d$ of the space in which the population evolves, and is reduced relative to the case without spatial structure.

研究动机与目标

• 建立带选择的空间Lambda-Fleming-Viot过程的中心极限定理，将确定性标度极限扩展至波动行为。
• 表征基因频率在确定性Fisher-KPP方程附近的重标化波动的极限行为。
• 量化空间结构如何影响漂变负荷——即由于随机波动导致的遗传适应度下降，尤其关注空间维数d的影响。
• 确定极限波动过程是随机热方程还是分数阶热方程，取决于扩散是局部的还是包含大尺度灭绝-再殖民化事件。

提出的方法

• 在特定标度制度下，将带选择的空间Lambda-Fleming-Viot过程进行重标度，使选择强度和每次事件中被取代的个体比例均趋于零。
• 采用鞅问题公式和弱收敛技术分析重标化过程的极限行为。
• 推导出极限波动过程为由空间-时间白噪声或彩色噪声驱动的线性随机偏微分方程（SPDE），具体取决于扩散机制。
• 应用Gronwall不等式和热核估计来控制解的增长，并证明波动过程的紧致性。
• 使用耦合论证和生成元导数的界，将有限种群过程与极限SPDE进行比较。
• 利用稳定过程和Lévy测度的性质分析长程扩散情形，导出带有彩色噪声的分数阶热方程。

实验结果

研究问题

• RQ1 在种群规模增长时，具有选择作用的空间结构种群中基因频率的重标化波动如何收敛？
• RQ2 波动的极限SPDE的性质是什么？它如何依赖于扩散机制（局部 vs. 长程）？
• RQ3 空间域的维数d如何影响由于遗传波动导致的渐近漂变负荷？
• RQ4 在杂合子优势（过度显性）的情形下，随机波动对平衡点附近局部平均适应度有何影响？

主要发现

• 基因频率过程的重标化波动在分布上收敛于线性SPDE的解：若扩散为局部，则为带有空间-时间白噪声的随机热方程；若发生大尺度灭绝-再殖民化事件，则为带有彩色噪声的分数阶热方程。
• 极限SPDE由 dzt = [1/2 Δzt − s(1 − 2ft)zt] dt + √(ft(1 − ft)) dWt 给出，其中 ft 满足Fisher-KPP方程。
• 渐近漂变负荷——即由于随机波动导致的局部平均适应度下降——在空间结构种群中较非空间模型有所减少，且该减少程度关键依赖于空间维数d。
• 对于具有过度显性的二倍体种群，本文提供了对稳定中间平衡频率附近波动效应的定量估计，表明漂变负荷与d相关，并在高维中最小化。
• 收敛性在特定标度下建立，其中影响参数（被取代的比例）远小于选择参数，确保波动尺度与宏观极限分离。
• 分析依赖于生成元和热核估计的严格界，Gronwall不等式用于控制Lq范数中解的增长。