[论文解读] A General Formula for the Generation Time

François Bienvenu, Lloyd Demetrius+1 more|arXiv (Cornell University)|Jul 25, 2013

Gene Regulatory Network AnalysisBiochemistry, Genetics and Molecular Biology参考文献 20被引用 20

一句话总结

本文提出了一种基于有限马尔可夫链框架的结构化种群中世代时间的通用公式，将其定义为加权有向图中繁殖转换的首次首达返回时间的均值。关键结果是一个简洁的闭式表达式：$ T = 1 / \sum_{[j\to i]\in R} e_{ij} $，其中 $ e_{ij} $ 为繁殖弧的弹性系数，适用于任何表示生活史的本原矩阵。

ABSTRACT

We show that the generation time -- a notion usually described in a biological context -- can be defined in a general way as a return time in a conveniently constructed finite Markov chain. The simple formula we obtain agrees with previous results derived for structured populations projected in discrete time, and allows to define the generation time of any process described by a weighted directed graph whose matrix is primitive.

研究动机与目标

• 将世代时间的概念从仅按年龄分类的模型推广至任何具有加权有向图表示的结构化种群。
• 将世代时间定义为随机过程中繁殖转换的首次首达返回时间的均值。
• 推导出适用于任何本原矩阵种群动态模型的简单、通用的世代时间公式。
• 统一并简化现有复杂的人口统计模型中世代时间的公式。
• 建立世代时间与种群增长率对繁殖参数弹性系数之间的联系。

提出的方法

• 从生活史的加权有向图构建有限马尔可夫链，其中节点代表发育阶段，弧代表转换。
• 将繁殖弧 $ R $ 定义为导致新个体产生的转换（例如有性生物中的配子融合）。
• 定义马尔可夫链在弧上的转移矩阵 $ \tilde{\mathbf{p}} $，并将其划分为繁殖集（$ R $）与非繁殖集（$ S $）。
• 计算弧级马尔可夫链的平稳分布 $ \tilde{\boldsymbol{\pi}} $，并进行归一化以获得 $ \boldsymbol{\varpi} $，即弧上的归一化分布。
• 推导返回至 $ R $ 的首达时间分布，从而得出作为期望返回时间的世代时间。
• 利用矩阵弹性理论，表达主导特征值 $ \lambda $ 对繁殖与非繁殖转换变化的敏感性。

实验结果

研究问题

• RQ1 是否可以为任何结构化种群模型（而不仅限于按年龄分类的模型）以通用方式定义世代时间？
• RQ2 复杂生活史中世代之间平均时间的数学结构是什么？
• RQ3 种群增长率对繁殖转换的弹性与世代时间之间有何关系？
• RQ4 能否从种群模型的底层图结构推导出一个普遍适用的、简洁的世代时间公式？
• RQ5 弧上的平稳分布对确定繁殖事件的平均返回时间起什么作用？

主要发现

• 世代时间由简洁公式 $ T = 1 / \sum_{[j\to i]\in R} e_{ij} $ 给出，其中 $ e_{ij} $ 为繁殖转换的弹性系数。
• 该公式推广了以往针对按年龄分类模型（如Leslie模型）的结果，并适用于任何可识别繁殖弧的本原矩阵模型。
• 推导表明，世代时间对应于生活史图弧上的马尔可夫链中对繁殖转换的首次首达返回时间的均值。
• 当所有繁殖弧的共同乘数 $ c $ 变化时，种群增长率 $ \lambda $ 的弹性为 $ e_\lambda(c) = 1/T $，从而将世代时间与人口统计敏感性直接关联。
• 对于非繁殖转换，弹性之和为 $ e_\lambda(d) = 1 - 1/T $，表明长寿物种对幼体存活率的敏感性较低，而对成体存活率的敏感性较高。
• 该方法为计算包括体型结构种群和集合种群模型在内的多种生物系统中的世代时间提供了一个统一框架。