[论文解读] A multivariate mixed hidden Markov model to analyze blue whale diving behaviour during controlled sound exposures

Stacy L. DeRuiter, Roland Langrock+5 more|arXiv (Cornell University)|Feb 21, 2016

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一句话总结

本研究开发了一种多变量混合隐马尔可夫模型（HMM），利用高分辨率生物记录数据，识别长须鲸的潜在行为状态——浅层摄食、移动和深层摄食。该模型通过离散随机效应体现个体差异，并量化了受控中频主动声呐（MFAS）和伪随机噪声（PRN）对状态间转移概率的影响，结果表明，在声学暴露期间，长须鲸显著降低启动深层捕食行为的可能性。

ABSTRACT

Characterization of multivariate time series of behaviour data from animal-borne sensors is challenging. Biologists require methods to objectively quantify baseline behaviour, then assess behaviour changes in response to environmental stimuli. Here, we apply hidden Markov models (HMMs) to characterize blue whale movement and diving behaviour, identifying latent states corresponding to three main underlying behaviour states: shallow feeding, travelling, and deep feeding. The model formulation accounts for inter-whale differences via a computationally efficient discrete random effect, and measures potential effects of experimental acoustic disturbance on between-state transition probabilities. We identify clear differences in blue whale disturbance response depending on the behavioural context during exposure, with whales less likely to initiate deep foraging behaviour during exposure. Findings are consistent with earlier studies using smaller samples, but the HMM approach provides more nuanced characterization of behaviour changes.

研究动机与目标

• 利用动物佩戴传感器获取的多变量时间序列客观量化长须鲸的基线潜水行为。
• 使用计算高效的离散随机效应，对佩戴标签的长须鲸个体间的行为差异进行建模。
• 评估受控中频主动声呐（MFAS）和伪随机噪声（PRN）对行为状态转移的影响。
• 为分析人类活动噪声对海洋哺乳动物行为反应提供一种定量、假设驱动的框架。
• 通过将行为变化与潜在的适合度和种群水平效应联系起来，支持种群扰动后果（PCoD）建模。

提出的方法

• 将多变量HMM应用于37只佩戴标签的长须鲸的高分辨率生物记录数据（声音、运动、深度）。
• 使用前向算法和数值最大似然估计推断潜在状态并拟合模型参数。
• 通过离散随机效应建模个体间差异，以允许不同长须鲸间行为模式的异质性。
• 将代表实验性声暴露（MFAS和PRN）的协变量纳入转移概率矩阵，以评估其对状态转移的影响。
• 采用基于似然的方法拟合模型，实现对声学干扰对行为影响的统计推断。
• 根据运动和潜水特征，识别出三种主要行为状态：浅层摄食（状态1）、移动（状态2）和深层摄食（状态3）。

实验结果

研究问题

• RQ1 如何将长须鲸的多变量生物记录数据客观地划分为具有生物学意义的行为状态？
• RQ2 个体长须鲸在其基线潜水行为上有多大差异，且如何高效地进行建模？
• RQ3 受控的中频主动声呐（MFAS）和伪随机噪声（PRN）暴露在多大程度上改变了行为状态之间的转移概率？
• RQ4 对声学干扰的行为反应是否具有情境依赖性，其表现是否随鲸鱼当前的行为状态而变化？
• RQ5 声暴露对深层捕食行为启动的定量影响是什么，而深层捕食是关键的能量获取活动？

主要发现

• 在中频主动声呐（MFAS）和伪随机噪声（PRN）暴露期间，长须鲸显著降低启动深层捕食行为（状态3）的可能性。
• 在暴露期间，从定向移动（状态2）向浅层摄食（状态1）的转移速率增加，但仅在行为情境1中出现，表明存在情境特异性的警觉性或行为再评估。
• 该模型成功地将具有零次、一次或多次冲撞的潜水归为同一浅潜水状态（状态1），表明其行为相似性超越了冲撞次数。
• 研究结果与先前表明声学干扰期间捕食努力减少的研究一致，但通过混合HMM框架提供了更细致、量化的表征。
• 研究证明，对噪声的行为反应具有高度的情境依赖性，其反应强度的表观差异取决于基线行为。
• 混合HMM方法能够对复杂的行为动态进行稳健的、个体特异性的建模，同时整合环境协变量，为未来的PCoD建模提供支持。