[论文解读] A steering mechanism for phototaxis in Chlamydomonas

Rachel R. Bennett, Ramin Golestanian|Max Planck Digital Library|Oct 23, 2014

Photoreceptor and optogenetics research被引用 5

一句话总结

本文提出了一种支奴干藻的最小机械模型，通过将鞭毛摆动调制与眼点处的光强耦合，实现了通过螺旋路径弯曲实现的稳健光趋化转向。该模型基于单一参数解释了正向与负向光趋化，通过相位依赖的Ca²⁺介导的鞭毛不对称性实现方向控制，并具备抗噪声能力。

ABSTRACT

Chlamydomonas shows both positive and negative phototaxis. It has a single eyespot near its equator and as the cell rotates during forward motion the light signal received by the eyespot varies. We use a simple mechanical model of Chlamydomonas that couples the flagellar beat pattern to the light intensity at the eyespot to demonstrate a mechanism for phototactic steering that is consistent with observations. The direction of phototaxis is controlled by a parameter in our model and the steering mechanism is robust to noise. Our model shows switching between directed phototaxis when the light is on and run-and-tumble behaviour in the dark.

研究动机与目标

• 解释支奴干藻如何利用最小机械模型实现稳健的光趋化转向。
• 阐明相同的细胞机制如何在黑暗中实现跑动-翻滚行为，在光照下实现定向光趋化。
• 基于鞭毛响应不对称性，识别光趋化方向性（正向与负向）的生物物理机制。
• 证明该模型对噪声具有鲁棒性，并与观察到的鞭毛同步性及螺旋游泳行为一致。

提出的方法

• 使用支奴干藻的三球体模型模拟低雷诺数下的游泳行为，鞭毛摆动保持同步。
• 通过光强的对数函数将鞭毛摆动幅度与眼点处随时间变化的光强耦合，耦合参数为p。
• 模型在光照与黑暗条件下引入鞭毛摆动模式的相位偏移，从而在黑暗中实现有效的跑动-翻滚行为。
• 流体动力相互作用破坏时间反演对称性，使低雷诺数下实现净游泳成为可能。
• 转向机制源于细胞旋转过程中因光强周期性变化导致的不对称角速度调制所引起的螺旋路径弯曲。
• 在模型中引入噪声以测试鲁棒性，结果表明在随机波动下仍能保持稳定的光趋化转向。

实验结果

研究问题

• RQ1 如何通过单一参数控制支奴干藻中正向与负向光趋化？
• RQ2 何种物理机制使细胞在黑暗中实现跑动-翻滚行为，在光照下实现定向光趋化？
• RQ3 眼点相对于鞭毛摆动平面呈45°偏移如何促进光趋化转向？
• RQ4 为何鞭毛对Ca²⁺内流的响应在顺侧与对侧鞭毛之间呈现不对称性，这种不对称性如何实现方向性运动？
• RQ5 光趋化转向机制是否对噪声及旋转频率变化具有鲁棒性？

主要发现

• 光趋化方向由耦合参数p的符号决定：正p导致正向光趋化，负p导致负向光趋化。
• 光趋化转向速率与|p|成正比，取决于眼点处光强的变化率，转向速率由 ẟχ ≈ (2|p|ω₀|ḋI|)/(Ω_z(1 + I(t))) 给出。
• 由于鞭毛摆动模式的相位偏移，模型在黑暗中表现出跑动-翻滚行为，实现有效的搜索行为。
• 该转向机制对噪声具有鲁棒性，在存在随机波动时仍能保持稳定的光趋化路径。
• 在周期性光强变化（周期短于典型运行时间）下，细胞能维持光趋化转向，仅需略长的初始定向时间，与恒定光强情况相比。
• 只要旋转频率Ω_z比鞭毛摆动频率慢一个数量级，模型的转向速率随Ω_z变化极小，避免了显著的非线性效应。