[论文解读] Afferent specificity, feature specific connectivity influence orientation selectivity: A computational study in mouse primary visual cortex

D. Pomeroy, Yenni Tjandra+6 more|arXiv (Cornell University)|Jan 6, 2013

Visual perception and processing mechanisms参考文献 43被引用 5

一句话总结

本计算研究利用具有真实突触动力学的霍奇金-赫克斯利神经网络模型，探究小鼠初级视觉皮层中的方向选择性。结果表明，传入特异性与特征特异性连接的结合最能解释兴奋性和抑制性神经元中实验观测到的锐利方向选择性，解决了体内实验数据中的矛盾之处。

ABSTRACT

Primary visual cortex (V1) provides crucial insights into the selectivity and emergence of specific output features such as orientation tuning. Tuning and selectivity of cortical neurons in mouse visual cortex is not equivocally resolved so far. While many in-vivo experimental studies found inhibitory neurons of all subtypes to be broadly tuned for orientation other studies report inhibitory neurons that are as sharply tuned as excitatory neurons. These diverging findings about the selectivity of excitatory and inhibitory cortical neurons prompted us to ask the following questions: (1) How different or similar is the cortical computation with that in previously described species that relies on map? (2) What is the network mechanism underlying the sharpening of orientation selectivity in the mouse primary visual cortex? Here, we investigate the above questions in a computational framework with a recurrent network composed of Hodgkin-Huxley (HH) point neurons. Our cortical network with random connectivity alone could not account for all the experimental observations, which led us to hypothesize, (a) Orientation dependent connectivity (b) Feedforward afferent specificity to understand orientation selectivity of V1 neurons in mouse. Using population (orientation selectivity index) OSI as a measure of neuronal selectivity to stimulus orientation we test each hypothesis separately and in combination against experimental data. Based on our analysis of orientation selectivity (OS) data we find a good fit of network parameters in a model based on afferent specificity and connectivity that scales with feature similarity. We conclude that this particular model class best supports data sets of orientation selectivity of excitatory and inhibitory neurons in layer 2/3 of primary visual cortex of mouse.

研究动机与目标

• 为解决关于小鼠V1中方向选择性的矛盾实验发现，即一些研究报道抑制性神经元呈宽泛调谐，而另一些研究则发现其呈锐利调谐。
• 探究小鼠V1中皮层计算机制是否与猫和灵长类等高等哺乳动物不同，后者具有拓扑方向图。
• 确定网络机制——特别是传入特异性和特征特异性连接在小鼠层2/3皮层神经元中方向选择性的作用。
• 检验仅具有随机连接的模型是否足以解释实验数据，或是否需要结构化连接。
• 识别出最符合实验方向选择性指数（OSI）分布的最小一组生物上合理的连接规则。

提出的方法

• 构建基于霍奇金-赫克斯利（HH）点神经元的复发性网络，包含AMPA、NMDA和GABA突触，以模拟小鼠V1微环路。
• 实现四种连接模型：（1）随机侧向连接，（2）方向依赖性连接，（3）传入特异性连接，（4）传入特异性与特征特异性连接的结合。
• 在层2/3中引入兴奋性和抑制性神经元的“盐与胡椒”式组织，具有重叠的感受野且无拓扑图。
• 使用小鼠V1的体内全细胞电压钳记录作为实验基准，包括动作电位输出、膜电位及兴奋性/抑制性电导的OSI和OI值。
• 通过科尔莫戈罗夫-斯米尔诺夫（K-S）检验比较模拟与实验的OSI分布，p > 0.05表示在95%显著性水平下拟合良好。
• 模型分析聚焦于对比度不变性、传递函数特性（幂律近似）以及内在噪声对阈值偏移的影响。

实验结果

研究问题

• RQ1 传入特异性和特征特异性连接如何共同影响小鼠V1中的方向选择性？
• RQ2 仅具有随机连接的网络能否再现实验观测到的兴奋性和抑制性神经元中的方向选择性？
• RQ3 传入特异性与侧向连接在塑造V1神经元调谐特性方面，其相对贡献如何？
• RQ4 抑制性输入调谐宽度和空间分布的差异如何影响突触后神经元的方向选择性？
• RQ5 内在神经元特性与传递函数在模型中对对比度不变方向选择性的贡献有多大？

主要发现

• 结合传入特异性和特征特异性连接的模型在K-S检验中p值高于0.05，与实验OSI分布的拟合最佳。
• 仅传入特异性，尤其是与特征特异性侧向连接结合时，显著增强了兴奋性神经元的方向选择性，同时降低了抑制性神经元的选择性，与实验数据一致。
• 该模型成功再现了对比度不变性，霍奇金-赫克斯利框架下的幂律似传递函数支持了这种鲁棒性。
• 引入两种不同的传入输入通道——调谐与非调谐——使抑制性神经元实现了与兴奋性神经元相当的方向选择性，与近期体内研究发现一致。
• 尽管小鼠V1中无拓扑图，但V1神经元的总输入（整合兴奋性与抑制性电流）表现出的整合模式与猫V1中近似“风车型”区域的模式相当。
• 该模型预测：接收调谐传入输入的抑制性中间神经元表现出比接收非调谐输入的神经元更高的响应增益和更锐利的调谐，为未来实验提供了可检验的假设。