[论文解读] Affine model of stress stiffening in semiflexible filament networks

Jamie R. Blundell, Eugene M. Terentjev|ArXiv.org|Aug 29, 2008

Cellular Mechanics and Interactions参考文献 36被引用 5

一句话总结

本文提出了一种仿射模型，同时考虑了半柔性丝状网络中的熵弹性与机械拉伸，采用改进的交联间距概率分布。结果表明，当同时考虑丝状物拉伸和交联分布时，模量与应力之间的普适标度关系被打破，从而解释了包括F-肌动蛋白和纤连蛋白网络在内的多种实验数据；只有当有效 persistence length 降低至约 0.02 μm 时，该模型才能实现拟合，提示网络结构可能使丝状物发生软化。

ABSTRACT

We present a revised theoretical study of the affine assumption applied to semiflexible networks. Drawing on simple models of semiflexible worm-like chains we derive an expression for the probability distribution of crosslink separations valid at all separations. This accounts for both entropic and mechanical filament stretching. From this we obtain the free energy density of such networks explicitly as a function of applied strain. We are therefore able to calculate the elastic moduli of such networks for any imposed strain or stress. We find that accounting for the distribution of cross-link separations destroys the simple scaling of modulus with stress that is well known in single chains, and that such scaling is sensitive to the mechanical stretch modulus of individual filaments. We compare this model to three experimental data sets, for networks of different types of filaments, and find that a properly treated affine model can successfully account for the data. We find that for networks of stiffer filaments, such as F-actin, to fit data we require a much smaller effective persistence length than usually assumed to be characteristic of this filament type. We propose that such an effectively reduced rigidity of filaments might be a consequence of network formation.

研究动机与目标

• 为了调和半柔性生物聚合物网络（如F-肌动蛋白和纤连蛋白凝胶）中应力硬化现象的矛盾实验观测结果。
• 为同时包含机械拉伸的仿射模型与仅依赖熵效应的模型之间的差异提供解释。
• 确定仿射模型是否能定量解释不同丝状物类型在应变依赖弹性模量上的表现。
• 研究交联间距分布如何影响模量与施加应力之间的标度关系。
• 评估网络中丝状物的有效 persistence length 是否低于孤立丝状物的值。

提出的方法

• 推导适用于所有拉伸程度的半柔性蠕虫状链中交联间距的概率分布，同时包含熵和机械贡献。
• 利用所推导的分布，显式计算网络的自由能密度作为应变的函数。
• 从自由能出发，计算任意施加应变或应力下的剪切模量和杨氏模量。
• 利用该模型拟合来自纤连蛋白凝胶、F-肌动蛋白网络及全细胞单轴拉伸实验的实验数据。
• 通过调节有效 persistence length $ l_p $、丝状物拉伸模量 $ \mu_m $ 和交联间距 $ l_c $ 等参数以优化拟合效果。
• 将模型预测与实验标度律进行比较，并评估模量-应力标度的普适性。

实验结果

研究问题

• RQ1 是否能够通过包含丝状物机械拉伸的仿射模型，解释柔性（纤连蛋白）与刚性（F-肌动蛋白）网络的应变硬化行为？
• RQ2 为何不同实验体系中模量与应力的关系表现出不同的标度律（如 $ \sigma^{3/2} $、$ \sigma^{0.3} $、$ \sigma $）？
• RQ3 网络中丝状物的有效 persistence length 是否与孤立丝状物不同？若不同，原因是什么？
• RQ4 初始交联间距的分布如何影响半柔性网络的应力硬化响应？
• RQ5 当 $ l_p \sim l_c $ 时，即使丝状物本身具有高刚性，仿射假设在半柔性网络中是否仍然成立？

主要发现

• 包含机械拉伸和交联间距分布的仿射模型，成功拟合了纤连蛋白凝胶、F-肌动蛋白网络及全细胞单轴拉伸实验的实验数据。
• 对于F-肌动蛋白网络，只有当有效 persistence length 降低至 $ l_p \sim 0.02\,\mu\text{m} $ 时，模型才能实现拟合，显著低于孤立丝状物测得的值。
• 模量与应力之间的标度关系并非普适；其依赖于 $ a = l_c / l_p $ 和 $ \mu_m $，从而解释了不同网络表现出不同幂律的原因。
• 该模型预测非幂律标度，可解释纤连蛋白中观测到的 $ \sigma^{3/2} $、树枝状肌动蛋白中的 $ \sigma^{0.3} $ 以及全细胞中的 $ \sigma $。
• 丝状物在网络中出现的有效软化，可能源于网络约束，提示丝状物刚性具有情境依赖性。
• 当 $ l_p \sim l_c $ 时，仿射模型表现良好；但对于更刚性的网络（$ l_p \gg l_c $），模型可能失效，需采用非仿射模型。