[论文解读] An information theoretic approach to the functional classification of neurons

Elad Schneidman, William Bialek+1 more|arXiv (Cornell University)|Dec 31, 2002

Retinal Development and Disorders参考文献 15被引用 23

一句话总结

该论文提出了一种基于信息论的方法，通过神经元的功能响应对视网膜神经节细胞进行分类，而无需对刺激或响应假设度量。通过最大化神经元响应与细胞身份之间的互信息，研究发现即使在传统上归为一类的细胞中——例如两栖类视网膜中的19个快速OFF细胞——也至少存在五个不同的功能亚型，且每个神经元在功能上都是独特的，平均仅需2–3个动作电位即可区分任意一对细胞。

ABSTRACT

A population of neurons typically exhibits a broad diversity of responses to sensory inputs. The intuitive notion of functional classification is that cells can be clustered so that most of the diversity is captured in the identity of the clusters rather than by individuals within clusters. We show how this intuition can be made precise using information theory, without any need to introduce a metric on the space of stimuli or responses. Applied to the retinal ganglion cells of the salamander, this approach recovers classical results, but also provides clear evidence for subclasses beyond those identified previously. Further, we find that each of the ganglion cells is functionally unique, and that even within the same subclass only a few spikes are needed to reliably distinguish between cells.

研究动机与目标

• 开发一种不依赖度量的神经元功能分类方法，利用信息理论。
• 在不依赖形态学或分子标记物的前提下，识别视网膜神经节细胞中的功能亚型。
• 量化神经元响应在群体中传递关于细胞身份的信息量。
• 确定同一传统类别内的神经元是否在功能上存在差异。
• 评估可靠区分两个神经节细胞所需的最少动作电位数量。

提出的方法

• 该方法使用互信息 $ I(\text{cell identity}; \text{response}) $ 来量化响应变异性中编码细胞身份的程度。
• 通过在共同刺激下共享响应统计量来定义功能相似性，避免对刺激或响应使用任何度量。
• 聚类分析旨在保持互信息，识别出响应对细胞身份最具信息量的组别。
• 该方法分析10 ms的响应片段，以计算信息含量和熵，实现对功能多样性的时变分析。
• 使用公式 $ n_d(i,j) = \frac{1}{2}(\bar{r}_i + \bar{r}_j)/D(i,j) $ 计算区分细胞对所需的平均动作电位数，其中 $ D(i,j) $ 为它们响应分布之间的Kullback-Leibler散度。
• 该方法应用于21个 salamander 视网膜神经节细胞在均匀闪烁刺激下的多电极记录数据。

实验结果

研究问题

• RQ1 是否可以在不假设对刺激或响应使用度量的前提下实现神经元的功能分类？
• RQ2 在传统上归为一类的视网膜神经节细胞中，是否存在隐藏的功能亚型？
• RQ3 神经元响应向群体中单个神经元身份传递了多少信息？
• RQ4 可靠区分两个神经节细胞所需的最少动作电位数量是多少？
• RQ5 即使在同一形态学或功能类别内，每个神经节细胞在功能上有多程度是独特的？

主要发现

• 该方法成功恢复了经典的神经功能类型——ON、慢速OFF和快速OFF，证实了其有效性。
• 在19个快速OFF细胞中，分析揭示了至少五个不同的功能亚型，表明存在此前未被察觉的功能多样性。
• 平均而言，神经元响应在群体中每秒传递约6比特关于细胞身份的信息。
• 超过80%的细胞对在仅观察一个神经元平均2–3个动作电位后即可被可靠区分。
• 即使在群体中最为相似的细胞，也仅需再增加几个动作电位（或一次额外的放电事件）即可以高置信度加以区分。
• 结果表明，每个神经节细胞在功能上都是独特的，没有两个细胞的响应特征可以互换。