[论文解读] Analysis of random Boolean networks using the average sensitivity

Steffen Schober, Martin Bossert|ArXiv.org|Apr 2, 2007

Gene Regulatory Network Analysis参考文献 7被引用 7

一句话总结

本文通过证明Lynch的临界参数λ等价于布尔函数的期望平均敏感度，将James Lynch对随机布尔网络的分析扩展至任意连通度K和偏置布尔函数的情形，使该方法可广泛适用。关键贡献在于推导出NK网络（λ = K/2）和偏置网络（λ = 2Kp(1−p) 或 λ = 2^{K+1}Kp(1−p)/(2^K−1)）中λ的闭式表达式，确立了在λ = 1处存在有序与混沌相变的临界点。

ABSTRACT

In this work we consider random Boolean networks that provide a general model for genetic regulatory networks. We extend the analysis of James Lynch who was able to proof Kauffman's conjecture that in the ordered phase of random networks, the number of ineffective and freezing gates is large, where as in the disordered phase their number is small. Lynch proved the conjecture only for networks with connectivity two and non-uniform probabilities for the Boolean functions. We show how to apply the proof to networks with arbitrary connectivity $K$ and to random networks with biased Boolean functions. It turns out that in these cases Lynch's parameter $λ$ is equivalent to the expectation of average sensitivity of the Boolean functions used to construct the network. Hence we can apply a known theorem for the expectation of the average sensitivity. In order to prove the results for networks with biased functions, we deduct the expectation of the average sensitivity when only functions with specific connectivity and specific bias are chosen at random.

研究动机与目标

• 将Lynch对Kauffman关于随机布尔网络中无效与冻结门的猜想的证明，从连通度K=2推广至更一般的连通度K。
• 建立Lynch参数λ与布尔函数平均敏感度之间的联系。
• 推导出在任意K和函数偏置p下，NK网络和偏置随机布尔网络中λ的显式表达式。
• 验证在广义网络模型中，有序（λ ≤ 1）与混沌（λ > 1）网络行为的相变判据λ = 1成立。

提出的方法

• 将平均敏感度s_f(w)定义为：在输入w处，使布尔函数f输出发生变化的输入位翻转数量。
• 利用已知结论：所有K元布尔函数的期望平均敏感度为K/2。
• 在固定连通度和偏置p的条件下，推导偏置布尔函数的期望平均敏感度。
• 通过将λ表示为所有w上s_f(w)的加权平均，证明当输入分布为均匀分布时，Lynch的参数λ等于期望平均敏感度E[s_f]。
• 证明：对于均匀选择函数的网络（F_K），λ = K/2；对于固定偏置函数的网络（F^fixed_{K,p}），λ = 2^{K+1}Kp(1−p)/(2^K−1)；对于独立同分布偏置函数的网络（F_{K,p}），λ = 2Kp(1−p)。
• 应用上述结果，验证在λ = 1处存在相变，当λ ≤ 1时出现有序行为（大量无效或冻结门）。

实验结果

研究问题

• RQ1 Lynch对随机布尔网络有序相的证明能否推广至K=2以外的连通度及非均匀函数概率的情形？
• RQ2 Lynch的参数λ是否等价于网络中所用布尔函数的期望平均敏感度？
• RQ3 在函数从所有K元布尔函数中均匀随机选择的NK网络中，λ的闭式表达式是什么？
• RQ4 当布尔函数以固定偏置p选择时，λ如何变化，特别是针对特定连通度和偏置的函数？
• RQ5 对于具有任意K和偏置函数选择的广义随机布尔网络，相变判据λ = 1是否仍然成立？

主要发现

• 对于函数均匀选择的标准NK网络，λ = K/2，确认了在K=2处存在相变。
• 对于独立同分布函数选择的偏置随机布尔网络（F_{K,p}），λ = 2Kp(1−p)，当p接近0或1时该值小于或等于1。
• 对于固定偏置函数的网络（F^fixed_{K,p}），λ = 2^{K+1}Kp(1−p)/(2^K−1)，其值始终大于或等于2Kp(1−p)，且随K增大趋近于K/2。
• 有序与混沌行为之间的相变恰好发生在λ = 1处，当λ ≤ 1时出现有序行为（大量无效或冻结门）。
• 结果表明，即使在K=2时，若偏置倾向于非恒定、非渠道化函数（如XOR），网络仍可能呈现混沌行为，因为此时λ > 1。
• 该模型表明，Derrida和Pomeau使用的随机场近似得出的相边界与本研究结果一致，暗示不同分析方法之间具有内在一致性。