[论文解读] Attentional modulation in layer 4 of the visual cortex could be mediated by interneurons with complex receptive field characteristics

Paul Tiesinga, Calin Buia|ArXiv.org|Nov 8, 2006

Neural dynamics and brain function参考文献 56被引用 3

一句话总结

该论文提出，视觉皮层层4中的注意调制源于两类抑制性中间神经元：具有复杂感受野的中间神经元（其放火率随注意增强）和具有简单感受野的中间神经元（其放火率随注意降低），前者通过γ频段振荡驱动网络同步。该机制实现了对比度不变的方位选择性调谐，以及注意诱导的局部场电位相干性增强，而无需改变兴奋性神经元的放火率。

ABSTRACT

Many neurons in the visual cortex are orientation-selective, increase their firing rate with contrast and are modulated by attention. What is the cortical circuit that underlies these computations? We examine how synchrony can be modulated by the excitability of interneurons, in a model layer 4 network displaying contrast-invariant orientation-tuning. We did not find parameter settings for which the standard ring model (Somers et al, 1995), which contains only cells with simple receptive fields (RF), behaved appropriately. Only when interneurons with complex receptive fields were included, similar to those found recently in cat primary visual cortex (Hirsch et al, 2003), did the network behave appropriately. A critical feature in the model was that complex interneurons projected to simple interneurons but the simple interneurons did not project back to them. The network was switched from the non-attended state to the attended state by increasing the depolarization of the complex interneurons. In addition to contrast-invariant orientation tuning, the model reproduced the following experimental results: (1) the gamma-frequency range coherence between the estimated local field potential (eLFP) and spike trains of excitatory cells was higher in the attended state than in the non-attended state, but the firing rates of the excitatory cells did not vary between states; (2) the gamma-frequency-range power in the eLFP increased with contrast. The model predicts that there are two populations of inhibitory cells, one with complex RF characteristics whose firing rate increases with attention and the other with simple RF characteristics whose firing rate decreases with attention.

研究动机与目标

• 确定视觉皮层层4中选择性方位的神经元注意调制的皮层环路机制。
• 研究仅包含简单抑制性中间神经元的标准环形模型为何无法再现注意调制。
• 检验最近在猫V1中观察到的具有复杂感受野的中间神经元是否能实现层4中注意依赖的网络同步。
• 预测两类中间神经元在注意状态下的放火率差异变化：复杂感受野中间神经元的放火率随注意增加，而简单感受野中间神经元的放火率随注意降低。

提出的方法

• 构建了一个包含21个柱体的生物约束性层4皮层微环路模型，每个柱体包含84个兴奋性神经元和21个抑制性神经元。
• 通过与皮层神经元偏好对齐的3x1子感受野，引入来自外侧膝状体（LGN）的输入，其感受场具有方位选择性，使用真实的突触权重和延迟。
• 建模两类抑制性中间神经元：简单感受野（SI）和复杂感受野（CI），其连接方式不同：仅CI → SI，无反向连接。
• 通过增强CI中间神经元的去极化程度来模拟注意状态，模拟自上而下或皮层下输入。
• 通过发放放火序列、估算局部场电位（eLFP）以及eLFP与放火活动之间的相干性来测量网络动力学。
• 通过参数扫描比较非注意状态（非同步）与注意状态（同步）下的网络行为，评估γ频段功率和相干性。

实验结果

研究问题

• RQ1 为何仅包含简单抑制性中间神经元的标准环形模型无法再现注意调制对同步性的影响？
• RQ2 具有复杂感受野的中间神经元是否能实现层4中注意依赖的γ频段同步调制？
• RQ3 在此网络中，简单与复杂抑制性中间神经元的放火率如何随注意变化？
• RQ4 注意是否在不改变兴奋性神经元放火率的前提下，增强兴奋性放火活动与eLFP之间的相干性？
• RQ5 对比度如何影响eLFP中的γ频段功率，且该结果是否与实验数据一致？

主要发现

• 仅当包含具有复杂感受野的中间神经元（CI）时，模型才能再现注意调制，特别是当它们仅投射至简单中间神经元（SI）时效果最显著。
• 增强CI中间神经元的去极化可使网络从非注意状态切换至注意状态，诱导出γ频段同步，且不改变兴奋性神经元的放火率。
• 在注意状态下，来自CI细胞的eLFP与兴奋性放火序列之间的相干性随对比度增加而增强，与实验观察一致。
• eLFP中的γ频段功率随刺激对比度增加而增强，与V1中的在体记录结果一致。
• 该模型预测：注意使复杂感受野中间神经元的放火率上升，而简单感受野中间神经元的放火率下降。
• 由于注意状态下CI对兴奋性细胞的抑制增强，而SI对兴奋性细胞的抑制减弱，因此维持了对比度不变的方位选择性调谐。