[论文解读] Bacteria display optimal transport near surfaces -- bacteria as intermittent active chiral particles: trapped by hydrodynamics, escaping by adhesion

Emiliano Pérez Ipiña, Stefan Otte+3 more|arXiv (Cornell University)|Dec 26, 2019

Micro and Nano Robotics被引用 25

一句话总结

本研究揭示，肠出血性大肠杆菌（EHEC）通过在运动与停顿阶段之间间歇性切换，优化其表面探索行为，其中停顿事件涉及短暂的表面黏附，从而破坏由流体动力学引起的环形轨迹。实验观测到的停顿频率使细菌表面扩散系数最大化，表明EHEC利用黏附不仅用于宿主侵入，还用于逃避流体动力学捕获，实现在近表面区域的最优运输。

ABSTRACT

The near-surface swimming patterns of bacteria are strongly determined by the hydrodynamic interactions between bacteria and the surface, which trap bacteria in smooth circular trajectories that lead to inefficient surface exploration. Here, we show by combining experiments and a data-driven mathematical model that surface exploration of enterohemorrhagic Escherichia coli (EHEC) -- a pathogenic strain of E. coli causing serious illnesses such as bloody diarrhea -- results from a complex interplay between motility and transient surface adhesion events. These events allow EHEC to break the smooth circular trajectories and regulate their transport properties by the use stop-adhesion events that lead to a characteristic intermittent motion on surfaces. We find that the experimentally measured frequency of stop-adhesion events in EHEC is located at the value predicted by the developed mathematical model that maximizes bacterial surface diffusivity. We indicate that these results and the developed model apply to other bacterial strains on different surfaces, which suggests that swimming bacteria use transient adhesion to regulate surface motion.

研究动机与目标

• 理解尽管存在流体动力学捕获导致的环形轨迹，EHEC的表面探索行为如何被调控。
• 研究短暂表面黏附在破坏环形运动和实现高效表面扩散中的作用。
• 确定EHEC中观测到的停顿-黏附频率是否对应于最大化表面扩散系数的最优值。
• 开发一种基于数据的三状态时空模型，以捕捉间歇性运动并预测最优运输行为。
• 将研究结果推广至其他细菌菌株和表面，提出一种细菌表面运动调控的普遍机制。

提出的方法

• 使用相位对比显微镜在37 °C下追踪EHEC（菌株EDL931）在玻璃表面附近的4 mm液膜中的运动。
• 通过高斯平滑和四象限敏感反正切函数计算轨迹的速度和方向。
• 基于归一化速度的阈值V/Vr = 0.35识别运动与停顿阶段，停顿事件定义为连续时间点低于该阈值。
• 使用Kaplan-Meier方法估计运动和停顿持续时间的生存函数，以校正因相机帧数有限导致的数据截断问题。
• 构建一个三状态运动模型，包含两个停顿状态和一个运动状态，整合角速度、曲率和角扩散。
• 通过有限差分法和方向相关性对公式(9)的非线性拟合，使用Levenberg–Marquardt算法提取模型参数（Ω₀, Dθ, Vr）。

实验结果

研究问题

• RQ1 EHEC中的短暂表面黏附是否能破坏阻碍高效表面探索的流体动力学诱导环形轨迹？
• RQ2 实验观测到的停顿-黏附事件频率是否为最大化细菌表面扩散系数的最优值？
• RQ3 三状态时空模型能否准确描述EHEC在表面的间歇性运动并预测最优运输行为？
• RQ4 流体动力相互作用与黏附如何共同调控表面附着细菌的运动模式？
• RQ5 这些发现对其他细菌菌株和表面类型的适用程度如何？

主要发现

• 实验测得的EHEC中停顿-黏附事件频率与理论上预测的最大化表面扩散系数的最优频率一致。
• 涉及短暂表面黏附的停顿阶段可破坏流体动力学捕获的环形轨迹，实现逃逸并增强表面探索。
• 停顿事件期间方向变化（Δθ）的分布表明存在重新定向，证实黏附事件导致显著重新定向，而非单纯停滞。
• 运动和停顿持续时间的生存函数呈现幂律衰减特征，与非马尔可夫过程一致，且与模型的理论预测高度吻合。
• 定量测定了角扩散系数Dθ和角速度Ω₀，并用于验证手性活性粒子模型，方向相关性对公式(9)的拟合准确。
• 三状态模型成功捕捉了间歇性运动，并预测观测到的停顿频率可最大化表面扩散系数，表明细菌在近表面运动中存在进化优化。