[论文解读] Bifurcation analysis of the predator-prey model with the Allee effect in the predator

Deeptajyoti Sen, Andrew Morozov+2 more|arXiv (Cornell University)|Sep 18, 2021

Mathematical and Theoretical Epidemiology and Ecology Models被引用 4

一句话总结

本文研究了捕食者在数值响应中存在阿尔勒效应（而非功能响应）的捕食者-猎物模型，采用通用和具体的参数化方法。研究揭示了复杂的动力学行为，包括多个共存状态、两个稳定极限环以及在富营养化条件下捕食者灭绝的现象，表明捕食者中的阿尔勒效应会破坏共存稳定性，并引入替代生态系统状态。

ABSTRACT

The use of predator-prey models in theoretical ecology has a long history, and the model equations have largely evolved since the original Lotka-Volterra system towards more realistic descriptions of the processes of predation, reproduction and mortality. One important aspect is the recognition of the fact that the growth of a population can be subject to an Allee effect, where the per capita growth rate increases with the population density. Including an Allee effect has been shown to fundamentally change predator-prey dynamics and strongly impact species persistence, but previous studies mostly focused on scenarios of an Allee effect in the prey population. Here we explore a predator-prey model with an ecologically important case of the Allee effect in the predator population where it occurs in the numerical response of predator without affecting its functional response. Biologically, this can result from various scenarios such as a lack of mating partners, sperm limitation and cooperative breeding mechanisms, among others. Unlike previous studies, we consider here a generic mathematical formulation of the Allee effect without specifying a concrete parameterisation of the functional form, and analyse the possible local bifurcations in the system. Further, we explore the global bifurcation structure of the model and its possible dynamical regimes for three different concrete parameterisations of the Allee effect. The model possesses a complex bifurcation structure: there can be multiple coexistence states including two stable limit cycles. Inclusion of the Allee effect in the predator generally has a destabilising effect on the coexistence equilibrium. We also show that regardless of the parametrisation of the Allee effect, enrichment of the environment will eventually result in extinction of the predator population.

研究动机与目标

• 研究捕食者数值响应中阿尔勒效应（源于交配困难或精子限制等机制）对捕食者-猎物动态的影响。
• 探讨阿尔勒效应不同数学表达形式如何影响系统稳定性与分岔结构，以解决生态模型中的结构性敏感性问题。
• 确定环境富营养化是否会导致即使初始捕食者密度较高，捕食者仍发生灭绝。
• 比较阿尔勒效应源于合作捕食（影响功能响应与数值响应）与非觅食机制（仅影响数值响应）两种情形下的差异。

提出的方法

• 构建一个通用的捕食者-猎物模型，其中捕食者的数值响应包含阿尔勒效应，而功能响应保持不变。
• 进行局部与全局分岔分析，以识别参数空间中稳定性转变与动力学区域的分布。
• 采用三种不同的具体阿尔勒效应参数化形式（如S形、饱和型及阈值型）以评估结果的稳健性。
• 应用数值延拓与相平面分析，绘制完整的分岔图，识别共存状态、极限环及鞍结分岔。
• 比较两种模型变体：一种在功能响应与数值响应中均包含阿尔勒效应（合作捕食），另一种仅在数值响应中包含阿尔勒效应（非觅食机制）。
• 采用结构性敏感性分析，评估功能形式的微小变化如何影响分岔的拓扑结构与长期动力学行为。

实验结果

研究问题

• RQ1 在不改变功能响应的前提下，将阿尔勒效应纳入捕食者的数值响应，如何影响共存平衡点的稳定性？
• RQ2 在不同阿尔勒效应参数化形式下，可能存在的全局动力学状态有哪些，包括多重吸引子的存在？
• RQ3 当捕食者种群中存在阿尔勒效应时，环境富营养化（资源增加）是否必然导致捕食者灭绝？
• RQ4 由合作捕食驱动的阿尔勒效应（影响功能与数值响应）与由交配困难或繁殖促进驱动的阿尔勒效应（仅影响数值响应）在动力学结果上存在何种差异？

主要发现

• 该模型表现出复杂的分岔结构，包括最多两个稳定极限环，以及一个稳定平衡点与一个稳定极限环共存的情况，表明存在多重吸引子。
• 在捕食者的数值响应中引入阿尔勒效应会破坏共存平衡点的稳定性，即使初始捕食者密度很高，种群崩溃的风险也显著增加。
• 无论阿尔勒效应的具体参数化形式如何，环境富营养化最终都会导致捕食者灭绝，该结果在所有测试的功能形式下均具有稳健性。
• 即使初始捕食者密度较高，全局不稳定的共存状态（状态 $ R_4 $）仍可能发生，表明阿尔勒效应可能在有利初始条件下仍会阻止种群长期持续。
• 由合作捕食引起的阿尔勒效应（同时影响功能与数值响应）比由交配困难引起的阿尔勒效应（仅影响数值响应）更能促进捕食者持久存在。
• 结构性敏感性明显：尽管不同数学形式的阿尔勒效应在形状与导数上相近，却产生拓扑结构不同的分岔图，并导致定性不同的动力学结果。