[论文解读] Branch lengths on Yule trees and the expected loss of phylogenetic diversity

Arne Ø. Mooers, Olivier Gascuel+3 more|arXiv (Cornell University)|Nov 25, 2010

Evolution and Paleontology Studies参考文献 45被引用 3

一句话总结

本文挑战了广泛引用的论断，即在95%的物种灭绝下仍有80%的系统发育多样性（PD）留存，通过表明在现实的Yule模型和生灭模型中（而非基于共祖先的模型），侧向枝与内部枝长度几乎相等，导致系统发育多样性随物种灭绝近乎线性减少。关键发现是，生命之树中的系统发育冗余程度远低于以往所认为的水平，尤其是在对树的大小和年龄进行条件限制时。

ABSTRACT

Diversification is nested, and early models suggested this could lead to a great deal of evolutionary redundancy in the Tree of Life. This result is based on a particular set of branch lengths produced by the common coalescent, where pendant branches leading to tips can be very short compared to branches deeper in the tree. Here, we analyze alternative and more realistic Yule and birth-death models. We show how censoring at the present both makes average branches one half what we might expect and makes pendant and interior branches roughly equal in length. Although dependent on whether we condition on the size of the tree, its age, or both, these results hold both for the Yule model and for birth-death models with moderate extinction. Importantly, the rough equivalency in interior and exterior branch lengths means the loss of evolutionary history with loss of species can be roughly linear. Under these models, the Tree of Life may offer limited redundancy in the face of ongoing species loss.

研究动机与目标

• 重新评估Nee与May（1997）提出的论断的稳健性，即在95%物种灭绝后仍有80%的PD留存，该论断依赖于具有极不均衡枝长的共祖先树模型。
• 研究对树的大小（n）、年龄（t）或多样化率（λ）进行条件限制时，如何影响Yule树与生灭树中的期望枝长。
• 评估在生物上合理的多样化模型下，生命之树中存在高度系统发育冗余的假设是否成立。
• 量化在这些模型下，随着物种灭绝，系统发育多样性（PD）的预期损失，特别是中等灭绝率下的损失。

提出的方法

• 使用Yule过程（纯生模型）和生灭过程来模拟树的多样化，其中分支事件以速率λ发生，灭绝以速率μ发生。
• 对树的大小（n）、深度（t）或两者同时进行条件限制，以反映现实世界中观察到的固定数量现存物种的采样情景。
• 利用Steel与Mooers（2010）的结果，将期望侧向边长（pₙ）和内部边长（iₙ）的解析表达式扩展至生灭模型。
• 通过计算期望系统发育多样性（PD）为Lₙ = n·pₙ + (n−2)·iₙ，评估物种灭绝下的PD损失。
• 分析在当前时间点进行截断对枝长期望值的影响，表明这种条件限制使平均边长减少至朴素期望值（1/(2λ)）的一半。
• 评估“过去推力”效应和非均匀多样化（如适应辐射）对枝长分布和PD损失的影响。

实验结果

研究问题

• RQ1 当对叶数（n）、树深（t）或两者同时进行条件限制时，Yule树中的期望枝长如何变化？
• RQ2 在现实采样条件下，Yule树与生灭树中的侧向枝与内部枝长度在多大程度上存在差异？
• RQ3 与共祖先模型相比，Yule模型与生灭模型下系统发育多样性（PD）的期望损失如何随物种灭绝而变化？
• RQ4 引入中等灭绝率（μ > 0）是否会改变PD损失几乎与物种损失线性相关的结论？
• RQ5 经验模式（如真实系统发育中的负伽马统计量）在多大程度上支持或反驳了高系统发育冗余的假设？

主要发现

• 在Yule树中，期望平均边长为1/(2λ)，仅为朴素期望值1/λ的一半，这是由于对当前树大小的条件限制所致。
• 在Yule模型下，侧向枝与内部枝长度在期望上几乎相等，意味着枝长分布中系统发育冗余极低。
• 在Yule模型与中等灭绝的生灭模型下，系统发育多样性的损失几乎与物种损失呈线性关系，这与Nee与May（1997）提出的95%灭绝后仍保留80%PD的论断相矛盾。
• “过去推力”效应和非均匀多样化（如适应辐射）进一步缩短了内部枝长度，从而削弱了任何潜在的冗余。
• 共祖先模型高估了冗余，因为其产生极短的侧向枝；而真实树通常具有更长的末端枝，不支持同等水平的PD韧性。
• 即使在中等灭绝率下（μ/λ < 1），PD的期望损失依然陡峭，且PD损失与物种损失之比π(s)仅在临界情况（μ = λ）下趋近于1，而这种情况对现存树而言在生物学上不现实。