[论文解读] Cortical Divisive Normalization from Wilson-Cowan Neural Dynamics

Jesús Malo, José J. Esteve‐Taboada+1 more|arXiv (Cornell University)|Jun 19, 2019

Neural dynamics and brain function参考文献 41被引用 4

一句话总结

本文通过证明除法归一化——皮层非线性处理的关键模型——是威尔逊-科恩神经场方程的稳态解，从而从威尔逊-科恩动力学中推导出该模型。所导出的核函数具有信号依赖性，解释了为何以往的除法归一化模型需要采用临时修改（如高通滤波）；并表明威尔逊-科恩动力学能够再现对比度响应和视觉掩蔽效应，为信号依赖性归一化提供了机制基础。

ABSTRACT

Divisive Normalization and the Wilson-Cowan equations are influential models of neural interaction and saturation [Carandini and Heeger Nat.Rev.Neurosci. 2012; Wilson and Cowan Kybernetik 1973]. However, they have not been analytically related yet. In this work we show that Divisive Normalization can be obtained from the Wilson-Cowan model. Specifically, assuming that Divisive Normalization is the steady state solution of the Wilson-Cowan differential equation, we find that the kernel that controls neural interactions in Divisive Normalization depends on the Wilson-Cowan kernel but also has a signal-dependent contribution. A standard stability analysis of a Wilson-Cowan model with the parameters obtained from our relation shows that the Divisive Normalization solution is a stable node. This stability demonstrates the consistency of our steady state assumption. The proposed theory provides a physiological foundation (a relation to a dynamical network with fixed wiring among neurons) for the functional suggestions that have been done on the need of signal-dependent Divisive Normalization [e.g. in Coen-Cagli et al., PLoS Comp.Biol. 2012]. Moreover, this theory explains the modifications that had to be introduced ad-hoc in Gaussian kernels of Divisive Normalization in [Martinez et al. Front. Neurosci. 2019] to reproduce contrast responses. The proposed relation implies that the Wilson-Cowan dynamics also reproduces visual masking and subjective image distortion metrics, which up to now had been mainly explained via Divisive Normalization. Finally, this relation allows to apply to Divisive Normalization the methods which up to now had been developed for dynamical systems such as Wilson-Cowan networks.

研究动机与目标

• 建立两个具有影响力的神经相互作用模型之间形式化的分析联系：威尔逊-科恩方程与除法归一化。
• 解决一个开放性问题：除法归一化能否从生物物理上合理的神经动力学中推导出来？
• 解释为何以往的除法归一化模型在对比度响应建模中需要使用信号依赖性或修改后的核函数（例如高通滤波器）。
• 验证在威尔逊-科恩框架内，除法归一化解的稳定性，支持其作为稳态近似的使用。
• 证明基于所推导核结构的威尔逊-科恩动力学能够再现视觉掩蔽和图像失真效应，这些现象以往仅能通过除法归一化解释。

提出的方法

• 假设除法归一化是威尔逊-科恩微分方程的稳态解。
• 将除法归一化核函数表示为威尔逊-科恩相互作用核函数的函数，并引入由动力学产生的信号依赖性权重项。
• 对基于该关系推导出参数的威尔逊-科恩系统执行标准稳定性分析，确认解为稳定节点。
• 使用欧拉积分模拟威尔逊-科恩动力学，并验证其收敛至除法归一化解。
• 将所推导的核结构与以往模型（如Martinez等，2019）进行比较，解释为何需要对核函数进行临时修改。
• 使用模拟数据和真实数据验证模型再现对比度响应曲线和视觉掩蔽效应的能力。

实验结果

研究问题

• RQ1 能否正式推导出除法归一化作为威尔逊-科恩神经动力学的稳态解？
• RQ2 为何以往的除法归一化模型需要使用信号依赖性或修改后的核函数（如高通滤波器）来拟合对比度响应数据？
• RQ3 基于所推导核结构的威尔逊-科恩模型能否再现V1皮层中观察到的视觉掩蔽和对比度响应曲线？
• RQ4 在威尔逊-科恩框架内，除法归一化解是否稳定，从而支持其作为静态近似的合理性？
• RQ5 威尔逊-科恩模型能否作为除法归一化的机制基础，解释其功能优势？

主要发现

• 除法归一化的核函数并非固定，而是通过威尔逊-科恩核的非线性变换依赖于信号，为信号依赖性归一化提供了机制解释。
• 所推导的核结构解释了为何在除法归一化的高斯核中需要引入高通滤波以匹配V1的对比度响应（Martinez等，2019）。
• 使用所推导参数的威尔逊-科恩模型产生稳定不动点，确认除法归一化解为稳定节点，支持稳态假设。
• 该模型能够再现对比度响应曲线和视觉掩蔽效应，这些现象此前仅能通过除法归一化解释，表明威尔逊-科恩动力学具有更广泛的解释力。
• 动态的威尔逊-科恩系统在约4–5毫秒内（Δt = 10⁻⁵ s）收敛至除法归一化解，表明静态除法归一化适用于缓慢变化的刺激。
• 该方法可支持开发基于威尔逊-科恩动力学的新图像质量度量，超越现有基于除法归一化的度量。