[论文解读] Delayed feedback causes non-Markovian behavior of neuronal firing statistics

Kseniya Kravchuk, A. K. Vidybida|arXiv (Cornell University)|Dec 29, 2010

Neural dynamics and brain function参考文献 16被引用 6

一句话总结

本文证明，在具有绑定神经元反馈的单个神经元模型中，延迟反馈会在峰电位间隔（ISIs）中引发非马尔可夫统计特性，通过严格分析表明条件概率 $ P(t_{n+1} \to t_n, \dots, t_0) $ 无法简化为任意有限阶的 $ P(t_{n+1} \to t_n, \dots, t_1) $。结果表明，由于轴突中冲动传播带来的记忆效应，具有延迟的环路网络中的神经元放电序列无法被建模为任意有限阶的马尔可夫链。

ABSTRACT

The instantaneous state of a neural network consists of both the degree of excitation of each neuron, the network is composed of, and positions of impulses in communication lines between neurons. In neurophysiological experiments, the neuronal firing moments are registered, but not the state of communication lines. But future spiking moments depend essentially on the past positions of impulses in the lines. This suggests, that the sequence of intervals between firing moments (interspike intervals, ISIs) in the network could be non-Markovian. In this paper, we address this question for a simplest possible neural "net", namely, a single neuron with delayed feedback. The neuron receives excitatory input both from the driving Poisson stream and from its own output through the feedback line. We obtain analytical expressions for conditional probability density $P(t_{n+1} | t_n,...,t_1,t_0)$, which gives the probability to get an output ISI of duration $t_{n+1}$ provided the previous $(n+1)$ output ISIs had durations $t_n,...,t_1,t_0$. It is proven exactly, that $P(t_{n+1} | t_n,...,t_1,t_0)$ does not reduce to $P(t_{n+1} | t_n,...,t_1)$ for any $n \geq 0$. This means that the output ISIs stream cannot be represented as Markov chain of any finite order.

研究动机与目标

• 研究单神经元系统中的延迟反馈是否会在神经元放电统计中引发记忆效应。
• 确定此类系统中的峰电位间隔（ISIs）序列是否可被建模为有限阶马尔可夫过程。
• 分析具有延迟反馈的绑定神经元中条件概率分布 $ P(t_{n+1} \mid t_n, \dots, t_0) $。
• 建立ISI序列无法表示为任意有限阶马尔可夫链的结论，即使在最简单的环路网络中亦然。
• 提供非马尔可夫行为源于延迟反馈的分析与数值证据。

提出的方法

• 使用绑定神经元（BN）模型对具有延迟反馈的单个神经元进行建模，其中输入为泊松分布，当在时间窗 $ \tau $ 内积累到 $ N_0 $ 个脉冲时神经元放电。
• 引入具有固定延迟 $ \Delta $ 的反馈通路，使输出脉冲在延迟后重新注入神经元。
• 利用更新理论与脉冲传播动力学，推导出条件概率密度 $ P(t_{n+1} \mid t_n, \dots, t_0) $ 的精确解析表达式，重点分析 $ P(t_2 \mid t_1, t_0) $。
• 使用狄拉克函数表示法，捕捉由反馈引起的确定性时间关系，特别是当 $ t_0 + t_1 = \Delta $ 或 $ t_0 + t_1 + t_2 = \Delta $ 时。
• 使用C++实现的蒙特卡洛方法进行数值模拟，以生成脉冲序列并验证分析结果。
• 将 $ P(t_1 \mid t_0) $ 和 $ P(t_2 \mid t_1, t_0) $ 的数值估计与分析预测进行比较，确认其包含依赖于 $ t_0 $ 的狄拉克函数分量。

实验结果

研究问题

• RQ1 在单个神经元模型中，延迟反馈是否会在峰电位间隔（ISIs）序列中引发记忆效应？
• RQ2 具有延迟反馈的神经元中的ISI序列是否可被表示为有限阶马尔可夫链？
• RQ3 条件概率 $ P(t_{n+1} \mid t_n, \dots, t_0) $ 的函数形式是什么？它如何依赖于过去的ISIs？
• RQ4 连续ISIs之间的相关性是否由确定性的反馈时序引起？这些相关性是否阻止其简化为低阶马尔可夫过程？
• RQ5 当绑定神经元模型的阈值 $ N_0 > 2 $ 时，非马尔可夫行为是否依然存在？

主要发现

• 条件概率 $ P(t_2 \mid t_1, t_0) $ 明确依赖于 $ t_0 $，证明ISI序列无法简化为一阶马尔可夫过程。
• 在 $ P(t_2 \mid t_1, t_0) $ 中存在依赖于 $ t_0 $ 的狄拉克函数分量，证实了即使在 $ n=1 $ 时也存在非马尔可夫行为。
• 对 $ N_0 = 2 $ 和 $ N_0 = 4 $ 的数值模拟验证了分析预测，显示相同的狄拉克函数位置与质量。
• ISI序列对任意有限阶均保持非马尔可夫性，因为 $ P(t_{n+1} \mid t_n, \dots, t_0) $ 无法简化为 $ P(t_{n+1} \mid t_n, \dots, t_1) $（对任意 $ n \geq 0 $）。
• 非马尔可夫行为完全源于延迟反馈，而非仅由泊松输入或绑定神经元机制引起。
• 结果表明，具有轴突延迟的环路神经网络中的脉冲序列无法被建模为任意有限阶的马尔可夫过程。