[论文解读] Dendritic predictive coding: A theory of cortical computation with spiking neurons

Fabian A. Mikulasch, Lucas Rudelt+2 more|arXiv (Cornell University)|May 11, 2022

Neural dynamics and brain function被引用 4

一句话总结

本文提出树突预测编码（dendritic hPC），一种基于脉冲神经元的皮层计算生物可实现理论，通过将误差计算定位在树突 compartments 而非独立的误差单元中，实现层级预测编码。通过将预测编码与平衡网络中的高效编码及树突计算相结合，该模型解释了皮层连接、可塑性与动力学特征（包括不匹配响应），同时解决了经典 hPC 在生物可实现性与脉冲神经元实现方面长期存在的问题。

ABSTRACT

Top-down feedback in cortex is critical for guiding sensory processing, which has prominently been formalized in the theory of hierarchical predictive coding (hPC). However, experimental evidence for error units, which are central to the theory, is inconclusive, and it remains unclear how hPC can be implemented with spiking neurons. To address this, we connect hPC to existing work on efficient coding in balanced networks with lateral inhibition, and predictive computation at apical dendrites. Together, this work points to an efficient implementation of hPC with spiking neurons, where prediction errors are computed not in separate units, but locally in dendritic compartments. The implied model shows a remarkable correspondence to experimentally observed cortical connectivity patterns, plasticity and dynamics, and at the same time can explain hallmarks of predictive processing, such as mismatch responses, in cortex. We thus propose dendritic predictive coding as one of the main organizational principles of cortex.

研究动机与目标

• 为解决皮层回路中缺乏专用误差单元的实证证据这一问题，该问题挑战了经典层级预测编码（hPC）的理论。
• 解决使用脉冲神经元实现 hPC 的困难，特别是学习规则与动力学方面的问题。
• 统一三个理论框架：层级预测编码、平衡脉冲网络中的高效编码，以及概率模型中的神经采样。
• 解释树突计算如何能够说明观测到的皮层连接、可塑性与响应动力学。
• 提供一个可检验的、基于生物机制的替代方案，作为经典 hPC 的改进，其作用层级为单个神经元与树突 compartment。

提出的方法

• 通过将误差计算从独立的神经元群体重新定位到锥体神经元的树突 compartment，重新诠释层级预测编码。
• 在保持输入平衡的平衡脉冲网络中，将预测编码与高效编码原理相结合，其中侧向抑制维持输入平衡。
• 将预测误差建模为顶端树突中的局部电压波动，通过顶端预测与底端输入的非线性树突整合计算得出。
• 基于树突动作电位时间与局部电压调制推导出学习规则，与突触可塑性的实验观察结果一致。
• 采用微型回路模型，其中第 2/3 层神经元负责计算预测，深层神经元作为通信枢纽，树突 compartment 执行误差计算。
• 在功能上等价于经典 hPC，同时通过脉冲动力学与局部可塑性机制实现生物可实现性。

实验结果

研究问题

• RQ1 在缺乏专用误差单元实证证据的前提下，如何使用脉冲神经元实现层级预测编码？
• RQ2 树突 compartment 在计算预测误差中扮演何种角色，其与皮层微型回路组织的关系如何？
• RQ3 预测编码中的学习规则如何与单个神经元动力学及局部树突电压变化相兼容？
• RQ4 树突预测编码在哪些方面能够解释实验观测到的皮层现象，如不匹配响应与感受野特性？
• RQ5 该模型如何调和宏观皮层动力学与微观树突计算之间的关系？

主要发现

• 树突预测编码提供了一种使用脉冲神经元实现层级预测编码的生物可实现方式，消除了对独立误差单元的需求。
• 预测误差通过顶端树突中顶端预测与底端输入的非线性整合在局部计算，与树突计算的实验观察结果一致。
• 该模型将皮层回路中普遍存在的侧向抑制解释为一种平衡基底树突输入的机制，支持高效编码原则。
• 从模型推导出的学习规则与实验发现一致，即突触可塑性受局部树突电压调制，为树突水平上的赫布型学习提供了机制。
• 该理论通过统一框架解释了关键皮层现象，如不匹配响应、感受场调制与自上而下的调制，其基础为树突计算。
• 该模型在预测推理功能上与经典 hPC 等价，但提供了基于单个神经元与微型回路动力学的、独特且可检验的机制。