[论文解读] Distributions of covariances as a window into the operational regime of neuronal networks

David Dahmen, Markus Diesmann+1 more|JuSER (Forschungszentrum Jülich)|May 13, 2016

Neural dynamics and brain function参考文献 50被引用 29

一句话总结

本文提出了一种有限尺寸的平均场理论，将神经网络连接性的统计特性与尖峰活动成对协方差的分布联系起来。研究表明，在临界耦合强度下，协方差分布的宽度发散，标志着系统进入混沌动力学，且实验数据表明，猕猴运动皮层的神经网络运行在该临界点附近。

ABSTRACT

Massively parallel recordings of spiking activity in cortical networks show that covariances vary widely across pairs of neurons. Their low average is well understood, but an explanation for the wide distribution in relation to the static (quenched) disorder of the connectivity in recurrent random networks was so far elusive. We here derive a finite-size mean-field theory that reduces a disordered to a highly symmetric network with fluctuating auxiliary fields. The exposed analytical relation between the statistics of connections and the statistics of pairwise covariances shows that both, average and dispersion of the latter, diverge at a critical coupling. At this point, a network of nonlinear units transits from regular to chaotic dynamics. Applying these results to recordings from the mammalian brain suggests its operation close to this edge of criticality.

研究动机与目标

• 解释实验记录中观察到的成对神经元协方差分布极宽的现象，而现有平均场理论无法解释这一现象。
• 发展一种有限尺寸平均场方法，保留涨落效应，并捕捉淬火连接性紊乱在塑造协方差统计中的作用。
• 建立连接性矩阵的谱半径与协方差分布宽度之间的定量联系，从而实现从数据中推断网络运行状态。
• 检验大脑是否如实验协方差分布所暗示的那样，运行在从规则动力学向混沌动力学转变的临界点附近。

提出的方法

• 推导一种有限尺寸平均场理论，将一个具有随机连接性的循环网络映射为一个由淬火连接性紊乱衍生的随机辅助场驱动的对称网络。
• 应用自旋玻璃理论、大N场论以及De Dominicis-Peliti泛函形式化方法，解析计算协方差分布的各阶矩。
• 利用Wick定理和自洽场近似，推导出积分自协方差与互协方差的均值和方差的闭式表达式。
• 依赖线性响应理论，通过预解式(1−W)⁻¹D(1−Wᵀ)⁻¹，将协方差表示为连接性矩阵W和噪声对角矩阵D的函数。
• 反演推导出的方程，从实验协方差统计中反推网络参数——尤其是谱半径。
• 通过在具有高斯和Erdős-Rényi连接性的有限网络上进行数值模拟，将理论预测与模拟结果进行比较，验证理论的有效性。

实验结果

研究问题

• RQ1 为何在淬火连接性紊乱存在的情况下，成对神经元协方差的分布仍表现出极宽的展宽，即使其均值很低？
• RQ2 有限尺寸涨落与淬火连接性紊乱如何在临界耦合强度下导致协方差方差的发散？
• RQ3 猕猴运动皮层数据中观察到的协方差分布能否由一个接近不稳定临界点运行的网络所解释？
• RQ4 在多大程度上，可以从实验协方差分布的一、二阶矩中推断出有效连接性矩阵的谱半径？

主要发现

• 当谱半径R = 1时，成对协方差的方差发散，标志着有限神经网络中从规则动力学向混沌动力学的转变。
• 互协方差的标准差与均值之比随√N变化，与理论预测和实验观测一致。
• 对于猕猴运动皮层数据，反演出的谱半径R ≈ 0.98非常接近临界点R = 1，表明网络运行在混沌边缘附近。
• 仅使用自协方差与互协方差的均值和方差，该模型即可高精度解释实验协方差分布，表明对估计偏差具有鲁棒性。
• 协方差的均值与方差主要由全局噪声水平和谱半径决定，对连接性或噪声异质性的细节不敏感。
• 公式(7)和(8)可唯一地从实验协方差统计中反推网络参数，而公式(9)则直接建立了互协方差分布宽度与谱半径之间的联系。