[论文解读] Enhanced responsiveness in asynchronous irregular neuronal networks

Zahara Girones, Alain Destexhe|arXiv (Cornell University)|Nov 28, 2016

Neural dynamics and brain function参考文献 26被引用 3

一句话总结

本论文表明，仅当神经元处于生理上真实的高导电状态且具有实验测得的波动范围时，异步不规则（AI）神经网络才表现出增强的网络级响应性。通过使用生物物理上精确的模型，作者表明，此类网络对来自外部的输入表现出高度敏感的全局响应，暗示该状态通过动态、非同步的全网响应性支持一种低水平的感官意识。

ABSTRACT

Networks of excitatory and inhibitory neurons display asynchronous irregular (AI) states, where the activities of the two populations are balanced. At the single cell level, it was shown that neurons subject to balanced and noisy synaptic inputs can display enhanced responsiveness. We show here that this enhanced responsiveness is also present at the network level, but only when single neurons are in a conductance state and fluctuation regime consistent with experimental measurements. In such states, the entire population of neurons is globally influenced by the external input. We suggest that this network-level enhanced responsiveness constitute a low-level form of sensory awareness.

研究动机与目标

• 探究异步不规则（AI）神经网络是否在高导电状态下表现出与单个神经元相似的增强网络级响应性。
• 确定这种增强响应性是否关键依赖于网络的导电状态和膜电位波动模式。
• 通过使用生物物理上真实的模型，弥合单个神经元响应机制与网络级动力学之间的鸿沟。
• 检验基于导电性的网络中的AI状态——与在体测量结果一致——是否支持对输入的全局、瞬时的网络敏感性。
• 提出AI状态下的这种网络级响应性可能构成感官意识的低水平神经相关物。

提出的方法

• 使用自适应指数IF神经元（AdEx）构建了生物物理上真实的网络模型，分别针对兴奋性（RS）和抑制性（FS）神经元群。
• 模拟了包含8,000个RS细胞和2,000个FS细胞的网络，并调整其参数以重现实验观测到的膜电位波动和导电水平。
• 采用基于导电性的突触输入而非基于电流的输入，以确保生物物理真实性，并在生理条件下测试响应性。
• 通过在多个试验中测量对瞬态兴奋性输入（在40个随机选择的细胞上施加1 nS EPSP）的群体响应，量化网络响应性。
• 比较了两种网络模型的响应性：一种具有异常导电状态，另一种具有生理上合理的导电分布。
• 绘制响应性随总突触导电性的变化曲线，以识别响应性达到峰值的导电范围，该范围与在体测量结果一致。

实验结果

研究问题

• RQ1 在具有反馈连接的神经网络中，异步不规则（AI）状态是否支持对外部输入的增强响应性？若支持，其条件是什么？
• RQ2 网络级响应性是否依赖于单个神经元的特定导电状态和膜电位波动模式？
• RQ3 生物物理上真实的网络模型能否再现清醒皮层神经元在体内的导电水平和波动？
• RQ4 具有异常导电状态的网络与具有生理上准确导电状态的网络相比，其响应性有何差异？
• RQ5 鉴于AI状态下网络响应性具有全局性、瞬时性和非同步性，其是否类似于一种低水平的感官意识？

主要发现

• 具有生理上真实导电状态的网络——与清醒猫的在体测量结果一致——对来自外部的输入表现出强烈且瞬时的群体响应，表明响应性显著增强。
• 相比之下，具有异常导电状态（例如，导电水平高出生理值20倍）的网络对相同输入无显著响应，凸显了导电水平的关键作用。
• 响应性峰值出现在生理导电范围内（图4中的灰色区域），在此范围之外响应性急剧下降。
• 响应性与总突触导电性和膜电位波动密切相关，且在静息或振荡状态下完全缺失。
• 网络对输入表现出全局性且非同步的响应，不同神经元在不同试验中放电，表明存在一种分布式、动态的网络级敏感性。
• 结果支持如下假设：AI网络中高导电状态可能构成低水平感官意识的神经基础，将生物物理特性与功能性网络动力学联系起来。