[论文解读] Fiber plucking by molecular motors yields large emergent contractility in stiff biopolymer networks

Pierre Ronceray, Chase P. Broedersz+1 more|arXiv (Cornell University)|May 11, 2018

Cellular Mechanics and Interactions参考文献 22被引用 11

一句话总结

本文提出，分子马达作用于生物聚合物丝状物的横向力会引发几何放大张力——称为‘纤维拔出’——在刚性、高密度连接的网络中产生大尺度收缩应力。与线性力传递不同，拔出通过横向偏转实现非线性放大，使收缩力最大达到预期值的17倍，尤其在刚性网络中，微小的角偏转可使张力放大效果最大化。

ABSTRACT

The mechanical properties of the cell depend crucially on the tension of its cytoskeleton, a biopolymer network that is put under stress by active motor proteins. While the fibrous nature of the network is known to strongly affect the transmission of these forces to the cellular scale, our understanding of this process remains incomplete. Here we investigate the transmission of forces through the network at the individual filament level, and show that active forces can be geometrically amplified as a transverse motor-generated force force "plucks" the fiber and induces a nonlinear tension. In stiff and densely connnected networks, this tension results in large network-wide tensile stresses that far exceed the expectation drawn from a linear elastic theory. This amplification mechanism competes with a recently characterized network-level amplification due to fiber buckling, suggesting that that fiber networks provide several distinct pathways for living systems to amplify their molecular forces.

研究动机与目标

• 理解分子马达产生的主动力如何在生物聚合物网络中产生大尺度收缩应力。
• 识别并表征一种新的单丝层级力放大机制，该机制与丝状物屈曲不同。
• 研究网络刚度和连通性如何通过拔出引起的张力影响大尺度收缩力的出现。
• 阐明在细胞骨架网络中，拔出如何主导屈曲作为应力放大途径的条件。

提出的方法

• 采用两个通过铰链连接的胡克定律弹簧模型，弯曲惩罚项与小偏转时的θ²成正比。
• 通过高 stiffness k 的刚性弹簧将丝状物两端锚定，模拟其牢固连接至刚性网络。
• 在铰接点施加垂直于丝状物的主动横向力 F，诱导拔出张力 T_pluck ∼ F/θ，其与偏转角 θ 成反比。
• 推导力传递模式并量化远场收缩应力，显示其超出线弹性理论的放大效应。
• 通过数值模拟将单丝结果扩展至多丝网络，改变网络连通性和刚度。
• 通过分析两种几何构型下的力传递模式和应力放大效应，比较拔出与屈曲的机制。

实验结果

研究问题

• RQ1 分子马达作用于丝状物的横向力如何在生物聚合物网络中导致收缩应力的非线性放大？
• RQ2 网络刚度在通过纤维拔出实现几何放大的过程中起什么作用？
• RQ3 在刚性网络中，拔出引起的收缩力与屈曲引起的应力放大在定量上如何比较？
• RQ4 在何种条件下，拔出机制会主导屈曲作为主动应力生成的途径？
• RQ5 拔出机制能否解释重组肌动蛋白-肌球蛋白网络中大尺度收缩力的出现？

主要发现

• 纤维拔出诱导了一种横向力放大机制，其中张力 T_pluck ∼ F/θ 超过施加的马达力 F，尤其在偏转角 θ 较小时更为显著。
• 在刚性、高密度连接的网络中，拔出产生的远场收缩应力最高可达线性力传递的17倍。
• 放大效应在中等力水平下达到最大，并随网络刚度 k 增大而增强，因为更小的偏转角 θ 会导致更大的张力。
• 拔出本质上是收缩性的，且与力的方向无关，可将局部的拉伸力转化为远距离的收缩应力。
• 拔出与屈曲是两种不同的放大机制：拔出是局部且几何驱动的，而屈曲通过增加力传递范围实现全局放大。
• 拔出与屈曲可协同作用：拔出产生的力可超过屈曲临界阈值，从而通过网络尺度的屈曲实现进一步放大。