[论文解读] Grid Alignment in Entorhinal Cortex

Bailu Si, Emilio Kropff+1 more|arXiv (Cornell University)|Mar 18, 2012

Memory and Neural Mechanisms参考文献 2被引用 3

一句话总结

该论文提出，内侧内嗅皮层中的网格细胞对齐与椭圆形网格模式源于涉及竞争学习和空间输入的单神经元机制，其中额外的对齐由环回侧支相互作用及行为速度各向异性驱动。模型表明，尽管通过竞争网络中的能量最小化可自发形成网格，但只有在引入头向调制和速度各向异性时，才会出现紧密的网格对齐与椭圆取向，从而实现情境不变的空间编码。

ABSTRACT

The spatial responses of many of the cells recorded in all layers of rodent medial entorhinal cortex (mEC) show a triangular grid pattern, and once established might be based in part on path-integration mechanisms. Grid axes are tightly aligned across simultaneously recorded units. Recent experimental findings have shown that grids can often be better described as elliptical rather than purely circular and that, beyond the mutual alignment of their grid axes, ellipses tend to also orient their long axis along preferred directions. Are grid alignment and ellipse orientation the same phenomenon? Does the grid alignment result from single-unit mechanisms or does it require network interactions? We address these issues by refining our model, to describe specifically the spontaneous emergence of conjunctive grid-by-head-direction cells in layers III, V and VI of mEC. We find that tight alignment can be produced by recurrent collateral interactions, but this requires head-direction modulation. Through a competitive learning process driven by spatial inputs, grid fields then form already aligned, and with randomly distributed spatial phases. In addition, we find that the self-organization process is influenced by the behavior of the simulated rat. The common grid alignment often orients along preferred running directions. The shape of individual grids is distorted towards an ellipsoid arrangement when some speed anisotropy is present in exploration behavior. Speed anisotropy on its own also tends to align grids, even without collaterals, but the alignment is seen to be loose. Finally, the alignment of spatial grid fields in multiple environments shows that the network expresses the same set of grid fields across environments, modulo a coherent rotation and translation. Thus, an efficient metric encoding of space may emerge through spontaneous pattern formation at the single-unit level.

研究动机与目标

• 确定内侧内嗅皮层中的网格对齐与椭圆取向是否源于单神经元机制，或是否需要网络层面的相互作用。
• 研究行为速度各向异性如何影响网格形状与对齐方式。
• 检查在不同环境中是否保持相同的网格场集合，表明存在一致的、情境不变的度量编码。
• 对mEC层III、V和VI中联合网格-头向细胞的自发出现进行建模。
• 检验由空间输入驱动的竞争学习是否能产生具有随机空间相位的对齐网格场。

提出的方法

• 采用具有发放率适应和最小化空间变异与神经疲劳的代价函数的竞争网络模型，以模拟网格场的形成。
• 代价函数包含平滑项和疲劳惩罚项，后者通过傅里叶空间中的核函数K(|Δx|)表示。
• 应用数值梯度下降法以最小化包含四极项以模拟速度各向异性的修改后代价函数L^anis。
• 使用具有120°对称分布的120°网格向量作为初始条件，以在各向异性约束下测试收敛至最优解的能力。
• 模型引入头向调制，以实现环回侧支相互作用，从而增强网格对齐。
• 在不同行为条件下运行模拟，以评估速度各向异性和探索模式对网格形状与取向的影响。

实验结果

研究问题

• RQ1 在无网络层面相互作用的情况下，单神经元机制是否能产生网格对齐与椭圆形网格模式？
• RQ2 啮齿类动物探索行为中的速度各向异性是否导致椭圆形网格模式与对齐的网格轴的形成？
• RQ3 在缺乏外部线索的情况下，环回侧支相互作用在多大程度上促进紧密的网格对齐？
• RQ4 由空间输入驱动的竞争学习如何影响网格场的空间相位分布？
• RQ5 在不同环境中，是否保持相同的网格场集合（仅允许旋转与平移），表明存在情境不变的度量编码？

主要发现

• 仅当环回侧支相互作用与头向调制结合时，才会出现紧密的网格对齐，单靠单神经元机制无法实现。
• 仅速度各向异性会诱导松散的网格对齐，但当与侧支相互作用结合时，会在快速运动方向上产生紧密对齐。
• 当大鼠探索行为中存在速度各向异性时，单个网格场的形状会畸变为椭球形排列。
• 该模型在不同环境中均产生稳定且一致的网格场集合，具有恒定的旋转与平移特性，表明具有情境不变性。
• 代价函数的数值最小化收敛至解，其中最短的k向量与更快速度的方向对齐，导致长轴沿首选运动方向排列的椭圆形网格。
• 在各向异性条件下，代价函数的浅景观表明，实验观察到的紧密对齐无法仅由单神经元机制解释，必须依赖额外的网络层面机制。