[论文解读] Host control and nutrient trading in a photosynthetic symbiosis

Andrew Dean, Ewan J.A. Minter+5 more|White Rose Research Online (University of Leeds, The University of Sheffield, University of York)|Dec 4, 2015

Protist diversity and phylogeny参考文献 35被引用 6

一句话总结

本研究构建了一个大草履虫-绿藻光合共生关系的确定性数学模型，整合了营养交易、宿主对共生体数量的控制以及环境光照水平。结果表明，互惠、寄生或掠夺关系的出现取决于光照条件和宿主控制强度；当相关成本较低时，中等程度的宿主控制可稳定演化。

ABSTRACT

Photosymbiosis is one of the most important evolutionary trajectories, resulting in the chloroplast and the subsequent development of all complex photosynthetic organisms. The ciliate Paramecium bursaria and the alga Chlorella have a well established and well studied light dependent endosymbiotic relationship. Despite its prominence there remain many unanswered questions regarding the exact mechanisms of the photosymbiosis. Of particular interest is how a host maintains and manages its symbiont load in response to the allocation of nutrients between itself and its symbionts. Here we construct a detailed mathematical model, parameterised from the literature, that explicitly incorporates nutrient trading within a deterministic model of both partners. The model demonstrates how the symbiotic relationship can manifest as parasitism of the host by the symbionts, mutualism, wherein both partners benefit, or exploitation of the symbionts by the hosts. We show that the precise nature of the photosymbiosis is determined by both environmental conditions (how much light is available for photosynthesis) and the level of control a host has over its symbiont load. Our model provides a framework within which it is possible to pose detailed questions regarding the evolutionary behaviour of this important example of an established light dependent endosymbiosis; we focus on one question in particular, namely the evolution of host control, and show using an adaptive dynamics approach that a moderate level of host control may evolve provided the associated costs are not prohibitive.

研究动机与目标

• 理解宿主控制与营养交易如何调节大草履虫-绿藻内共生关系中的共生体数量。
• 研究环境光照水平如何影响共生关系的性质——从寄生到互惠的连续变化。
• 利用适应性动态分析宿主控制共生体种群的进化稳定性。
• 探讨水平传播与营养交易动态如何塑造稳定的共生体分布。
• 评估宿主控制演化的条件，以及生态与进化压力下双峰共生体数量分布的成因。

提出的方法

• 建立常微分方程组以模拟宿主与共生体种群动态，包括营养交易与宿主控制。
• 引入依赖光照的光合作用与共生体生长速率，包含从共生体向宿主的同化物转移。
• 通过控制共生体摄入、清除及宿主细胞分裂期间的垂直传播参数来建模宿主控制。
• 使用适应性动态分析宿主控制的进化，识别进化上的奇异策略及其收敛稳定性。
• 基于文献中的实证数据对模型进行参数化，涵盖生长速率、营养交换及共生体数量分布。
• 探索在不同光照与控制条件下，共生体数量分布的分岔结构与稳定性。

实验结果

研究问题

• RQ1 光照可及性如何决定共生关系为寄生、互惠或掠夺？
• RQ2 在何种条件下宿主控制共生体数量会演化？此类控制的进化稳定性如何？
• RQ3 为何有时会出现双峰共生体数量分布？其瞬态或持久性由何驱动？
• RQ4 水平传播与营养交易如何共同影响宿主体内共生体种群的稳定性？
• RQ5 控制成本在塑造宿主-共生体相互作用进化轨迹中起何作用？

主要发现

• 共生关系的性质随光照变化：低光照下为寄生，中等光照下为互惠，高光照下为掠夺。
• 当单位控制成本不具抑制性时，中等宿主控制作为进化上的奇异策略稳定演化，导致稳定互惠。
• 当控制成本过高时，进化上稳定的策略退化为无控制（γ = 0），表明主动调控的丧失。
• 当营养交易成本较高时，双峰共生体数量分布出现，提示摄入后存在延迟或瞬时的营养交换。
• 水平传播对系统响应环境变化（尤其是光照波动）至关重要。
• 过度宿主控制可能破坏共生关系，当峰值移至基线数量左侧时，可导致共生体数量趋向灭绝。