[论文解读] How to account for behavioural states in step-selection analysis: a model comparison

Jennifer Pohle, Johannes Signer+3 more|arXiv (Cornell University)|Apr 25, 2023

Animal Behavior and Reproduction被引用 5

一句话总结

本文提出马尔可夫切换集成步长选择分析（MS-iSSA），一种统一模型，可联合估计动物运动数据中的行为状态与状态依赖型栖息地选择。通过模拟实验和田鼠案例研究，表明MS-iSSA在减少偏差并考虑分类不确定性方面优于标准iSSA和两步法，从而实现对细微尺度运动与栖息地利用模式的更准确推断。

ABSTRACT

Step-selection models are widely used to study animals' fine-scale habitat selection based on movement data. Resource preferences and movement patterns, however, can depend on the animal's unobserved behavioural states, such as resting or foraging. This is ignored in standard (integrated) step-selection analyses (SSA, iSSA). While different approaches have emerged to account for such states in the analysis, the performance of such approaches and the consequences of ignoring the states in the analysis have rarely been quantified. We evaluated the recent idea of combining hidden Markov chains and iSSA in a single modelling framework. The resulting Markov-switching integrated step-selection analysis (MS-iSSA) allows for a joint estimation of both the underlying behavioural states and the associated state-dependent habitat selection. In an extensive simulation study, we compared the MS-iSSA to both the standard iSSA and a classification-based iSSA (i.e., a two-step approach based on a separate prior state classification). We further illustrate the three approaches in a case study on fine-scale interactions of simultaneously tracked bank voles (Myodes glareolus). The results indicate that standard iSSAs can lead to erroneous conclusions due to both biased estimates and unreliable p-values when ignoring underlying behavioural states. We found the same for iSSAs based on prior state-classifications, as they ignore misclassifications and classification uncertainties. The MS-iSSA, on the other hand, performed well in parameter estimation and decoding of behavioural states. To facilitate its use, we implemented the MS-iSSA approach in the R package msissa available on GitHub.

研究动机与目标

• 为解决标准集成步长选择分析（iSSA）忽略未观测行为状态（如觅食或休息）的局限性。
• 评估考虑行为状态是否能提高栖息地选择与运动参数估计的准确性和可靠性。
• 将MS-iSSA与标准iSSA及两步法（TS-iSSA，即先分类状态再进行分析）进行性能比较。
• 评估忽略状态不确定性与误分类对运动生态学统计推断的影响。
• 提供一个灵活且可实现的框架，用于基于R包msissa进行状态依赖型栖息地选择分析。

提出的方法

• 提出一种结合隐马尔可夫模型（HMMs）与集成步长选择分析（iSSA）的联合建模框架，称为MS-iSSA，以同时估计行为状态与特定状态下的栖息地选择。
• 在马尔可夫切换回归结构中使用条件逻辑回归来建模步长选择，其中选择系数随行为状态而变化。
• 采用基于似然的估计程序，考虑隐藏状态过程中的不确定性，避免先验状态分类带来的缺陷。
• 使用信息准则（尤其是BIC）进行模型选择，包括行为状态数量与协变量集合的选择。
• 在开源R包msissa中实现该方法，确保分析的可重复性与可及性。
• 通过广泛的模拟研究和对同时追踪的田鼠（Myodes glareolus）的真实案例研究验证该方法。

实验结果

研究问题

• RQ1 在标准iSSA中忽略未观测行为状态会对参数估计与统计推断产生何种影响？
• RQ2 两步法（先分类状态再进行iSSA）因误分类与忽略不确定性而引入偏差的程度如何？
• RQ3 像MS-iSSA这样的统一模型能否更准确地联合估计行为状态与状态依赖型栖息地选择？
• RQ4 不同模型选择准则（如BIC）在MS-iSSA中识别正确行为状态数量方面的表现如何？
• RQ5 时间和空间数据分辨率对行为状态与选择模式检测的实际影响是什么？

主要发现

• 当忽略潜在行为状态时，标准iSSA会产生有偏估计与不可靠的p值，导致错误的生态学结论。
• 基于先验状态分类的两步法（TS-iSSA）同样导致估计偏差，因其未能考虑分类不确定性与误分类问题。
• 在模拟研究中，MS-iSSA成功估计了行为状态与特定状态下的栖息地选择，显著降低了偏差并提高了准确性。
• 在田鼠案例研究中，MS-iSSA正确识别出静止与活跃状态，但不同个体间结果差异显著，提示行为存在个体差异。
• 信息准则（尤其是BIC）在模型选择中表现良好，而AIC倾向于过拟合，选择过多状态，凸显了务实模型选择的必要性。
• 本研究表明，时间和空间分辨率对模型性能具有关键影响，过粗或过细的分辨率可能掩盖或扭曲行为状态。