[论文解读] Interactions between Intrinsic and Stimulus-Evoked Activity in Recurrent Neural Networks

L F Abbott, Kanaka Rajan+1 more|arXiv (Cornell University)|Dec 18, 2009

Neural dynamics and brain function被引用 7

一句话总结

本文提出，递归网络中的内在神经活动与刺激诱发活动之间存在非线性相互作用，导致响应可变性降低——这一机制可解释实验观察到的刺激期间神经噪声减少的现象。通过平均场理论和网络模拟，作者表明内部动力学主动塑造可变性，挑战了将可变性视为纯粹外部噪声的传统观点。

ABSTRACT

Trial-to-trial variability is an essential feature of neural responses, but its source is a subject of active debate. Response variability (Mast and Victor, 1991; Arieli et al., 1995 & 1996; Anderson et al., 2000 & 2001; Kenet et al., 2003; Petersen et al., 2003a & b; Fiser, Chiu and Weliky, 2004; MacLean et al., 2005; Yuste et al., 2005; Vincent et al., 2007) is often treated as random noise, generated either by other brain areas, or by stochastic processes within the circuitry being studied. We call such sources of variability external to stress the independence of this form of noise from activity driven by the stimulus. Variability can also be generated internally by the same network dynamics that generates responses to a stimulus. How can we distinguish between external and internal sources of response variability? Here we show that internal sources of variability interact nonlinearly with stimulus-induced activity, and this interaction yields a suppression of noise in the evoked state. This provides a theoretical basis and potential mechanism for the experimental observation that, in many brain areas, stimuli cause significant suppression of neuronal variability (Werner and Mountcastle, 1963; Fortier, Smith and Kalaska, 1993; Anderson et al., 2000; Friedrich and Laurent, 2004; Churchland et al., 2006; Finn, Priebe and Ferster, 2007; Mitchell, Sundberg and Reynolds, 2007; Churchland et al., 2009). The combined theoretical and experimental results suggest that internally generated activity is a significant contributor to response variability in neural circuits.

研究动机与目标

• 通过区分外部噪声与内部产生的活动，解决神经反应试次间可变性来源的争议。
• 研究内在网络动力学如何与递归神经回路中的刺激诱发活动发生非线性相互作用。
• 为实验观察到的感官刺激期间神经可变性降低现象提供理论解释。
• 证明内部产生的活动是神经反应可变性的重要贡献因素，而非仅仅是随机的外部噪声。

提出的方法

• 开发了一套平均场理论框架，用于建模递归神经网络中内在（自发）活动与刺激诱发反应之间的相互作用。
• 采用包含共享兴奋性和抑制性神经元群体的非线性率基模型，模拟网络动力学。
• 在突触输入中引入随机波动以表示内在可变性，同时施加受控外部刺激以诱发反应。
• 推导出在不同条件下（包括自发活动状态和刺激驱动状态）神经反应方差的解析表达式。
• 对网络模型进行数值模拟，以验证理论预测并探索可变性的非线性抑制效应。
• 分析响应可变性对网络连接性、输入强度以及兴奋与抑制之间平衡的依赖关系。

实验结果

研究问题

• RQ1 内在神经活动如何与递归网络中的刺激诱发反应相互作用，从而影响响应可变性？
• RQ2 内在活动与诱发活动之间的非线性相互作用是否能导致可变性抑制，如实验所观察到的那样？
• RQ3 在刺激期间观察到的神经反应可变性降低现象中，内部产生的活动在多大程度上可以解释该现象？
• RQ4 网络的递归结构与突触平衡在调节可变性抑制中起什么作用？

主要发现

• 内在活动与刺激诱发活动之间的非线性相互作用导致诱发状态下响应可变性被抑制，即使内在噪声保持恒定。
• 可变性抑制并非源于内在噪声功率的降低，而是由网络的非线性动力学引起，该动力学在有刺激时抵消了波动。
• 理论分析表明，刺激存在时响应方差减小，抑制程度取决于输入强度和输入相对于内在活动的时序。
• 模拟结果证实，该抑制效应在不同网络参数和连接性范围内均具有鲁棒性，支持理论预测。
• 研究结果为实验观察到的感官刺激期间神经可变性降低提供了机制解释，例如在初级视觉皮层和运动皮层中的现象。
• 该研究挑战了将可变性视为纯粹外部噪声的传统观点，表明内部网络动力学是可变性的主要来源，且可被刺激主动调节。