[论文解读] Local polar order controls mechanical stress and triggers layer formation in developing Myxococcus xanthus colonies

Endao Han, Chenyi Fei+5 more|PubMed|Aug 1, 2023

Micro and Nano Robotics参考文献 37被引用 4

一句话总结

本研究揭示，黏细菌（Myxococcus xanthus）菌落中的局部极性有序性，由细胞随机翻转驱动，产生异常的应力波动，从而触发机械分层和子实体形成。通过在饥饿条件下调节翻转频率，细胞可调控极性有序性，实现从单层扩散到三维多细胞发育的切换。

ABSTRACT

Colonies of the social bacterium <i>Myxococcus xanthus</i> go through a morphological transition from a thin colony of cells to three-dimensional droplet-like fruiting bodies as a strategy to survive starvation. The biological pathways that control the decision to form a fruiting body have been studied extensively. However, the mechanical events that trigger the creation of multiple cell layers and give rise to droplet formation remain poorly understood. By measuring cell orientation, velocity, polarity, and force with cell-scale resolution, we reveal a stochastic local polar order in addition to the more obvious nematic order. Average cell velocity and active force at topological defects agree with predictions from active nematic theory, but their fluctuations are anomalously large due to polar active forces generated by the self-propelled rod-shaped cells. We find that M. xanthus cells adjust their reversal frequency to tune the magnitude of this local polar order, which in turn controls the mechanical stresses and triggers layer formation in the colonies.

研究动机与目标

• 理解在饥饿诱导发育过程中，Myxococcus xanthus 中触发多细胞分层形成的机械机制。
• 研究局部极性有序性（超越向列有序性）在产生机械应力与集体动力学中的作用。
• 确定细胞翻转频率如何调节极性有序性，从而控制细菌菌落的形态转变。
• 量化极性有序性对牵引力、速度波动以及活性向列系统中缺陷介导的细胞通量的影响。

提出的方法

• 利用时间序列明场和荧光显微镜成像活体 M. xanthus 菌落在琼脂表面的动态，以追踪细胞取向、速度与极性。
• 基于细胞取向数据，映射向列序参量场中的拓扑缺陷（±1/2），并分析其在细胞通量与聚集中的作用。
• 利用可变形基底与图像互相关技术，以高时空分辨率测量细胞牵引力。
• 比较具有翻转能力的野生型与不翻转的 ΔfrzE 突变株，以分离翻转频率对极性有序性与机械应力的影响。
• 计算细胞极性（p）与速度（v）的时间自相关函数，以量化相关时间并推断局部极性有序性的强度。
• 分析牵引力的功率谱密度（PSD），以识别在翻转与不翻转群体中表现出的不同幂律行为（f⁻¹.¹ 与 f⁻²）。

实验结果

研究问题

• RQ1 局部极性有序性如何在 M. xanthus 菌落中促进机械应力波动与分层形成？
• RQ2 细胞翻转频率在调节局部极性有序性并触发多细胞形态发生中起什么作用？
• RQ3 极性有序与向列有序如何共存并相互作用，以塑造集体细胞动力学与缺陷介导的流动？
• RQ4 为何不翻转突变株在与翻转细胞速度相近的情况下表现出更强的分层形成？
• RQ5 翻转与不翻转菌落中牵引力谱的显著幂律标度差异源于何处？

主要发现

• 在营养丰富条件下，不翻转的 ΔfrzE 突变株形成的多层区域显著多于具有翻转能力的野生型细胞，表明长翻转时间可增强局部极性有序性。
• 细胞极性（τₚ）与速度（τᵥ）的相关时间分别从翻转细胞的约 0.8 分钟增加至不翻转细胞的约 3.7 分钟，证实后者的局部极性有序性更强。
• 尽管平均速度相近，不翻转菌落产生了更持久的流动与更强的机械应力波动，其牵引力分布表现出更低频段的更长尾部。
• 功率谱密度（PSD）分析显示，翻转细胞呈现 f⁻¹.¹ 的幂律行为，而不翻转细胞在低频段趋近 f⁻²，表明长波长应力波动显著增强。
• +1/2 电荷的拓扑缺陷诱导净细胞流入，促进分层形成；而 -1/2 电荷缺陷则导致细胞流出与空洞形成，与活性向列理论一致。
• 本研究识别出细胞翻转时间是一个可调控的生物调控开关，可控制极性有序性、机械应力以及从单层到三维子实体的形态转变。