[论文解读] Macro-evolutionary models and coalescent point processes: The shape and probability of reconstructed phylogenies

Amaury Lambert, Tanja Stadler|arXiv (Cornell University)|Aug 6, 2013

Evolution and Paleontology Studies参考文献 22被引用 4

一句话总结

本文確立了宏進化出生-死亡過程生成符合合併點過程（CPP）模型的重建系統發育樹的條件，進而實現快速的似然計算與模擬。結果顯示，當物種形成與滅絕速率僅依賴於時間，且滅絕速率依賴於非遺傳特徵（例如年齡）時，重建樹為CPP分佈；若速率額外依賴於物種數量，則樹的排序形狀均勻分佈，但非CPP分佈。

ABSTRACT

Forward-time models of diversification (i.e., speciation and extinction) produce phylogenetic trees that grow "vertically" as time goes by. Pruning the extinct lineages out of such trees leads to natural models for reconstructed trees (i.e., phylogenies of extant species). Alternatively, reconstructed trees can be modelled by coalescent point processes (CPP), where trees grow "horizontally" by the sequential addition of vertical edges. Each new edge starts at some random speciation time and ends at the present time; speciation times are drawn from the same distribution independently. CPP lead to extremely fast computation of tree likelihoods and simulation of reconstructed trees. Their topology always follows the uniform distribution on ranked tree shapes (URT). We characterize which forward-time models lead to URT reconstructed trees and among these, which lead to CPP reconstructed trees. We show that for any "asymmetric" diversification model in which speciation rates only depend on time and extinction rates only depend on time and on a non-heritable trait (e.g., age), the reconstructed tree is CPP, even if extant species are incompletely sampled. If rates additionally depend on the number of species, the reconstructed tree is (only) URT (but not CPP). We characterize the common distribution of speciation times in the CPP description, and discuss incomplete species sampling as well as three special model cases in detail: 1) extinction rate does not depend on a trait; 2) rates do not depend on time; 3) mass extinctions may happen additionally at certain points in the past.

研究动机与目标

• 確定哪些前向時間宏進化模型會產生符合合併點過程（CPP）框架的重建系統發育樹。
• 描述重建樹形狀符合均勻排序樹（URT）分佈的條件。
• 利用CPP表示法，實現重建樹的高效似然計算與模擬，特別是在物種形成與滅絕速率依賴於時間與特徵的情況下。
• 將現有的似然方法從恆定速率模型擴展至一般時間與特徵依賴的輻射過程。
• 提供一個通用框架，以最大概似法或貝葉斯方法對實證系統發育樹進行宏進化參數的統計推斷。

提出的方法

• 透過從時間與特徵依賴的物種形成與滅絕速率之前向時間出生-死亡過程修剪已滅絕的分支，來建模重建系統發育樹。
• 使用合併點過程（CPP）將重建樹表示為透過獨立同分佈的物種形成時間間隔水平增長。
• 推導CPP模型中物種形成時間的合併機率密度 f(t)，使得以透過內部節點深度 h_i 的 f(h_i) 乘積進行似然計算。
• 將具有主齡 T 的重建樹的似然表示為內部節點 f(h_i) 的乘積，並以存活機率 r(T) = ∫_T^∞ f(t)dt 進行縮放。
• 透過求解一般速率函數的積分微分方程（12），計算累積分佈 F 及其導數 F'，包括時間與年齡依賴的滅絕。
• 透過推導 F_p 與 F_ε 的修正分佈（使用方程（22）），並相應調整似然，以考慮不完全取樣與大規模滅絕。

实验结果

研究问题

• RQ1 在物種形成與滅絕速率的何種條件下，前向時間宏進化模型會產生符合合併點過程（CPP）模型的重建系統發育樹？
• RQ2 何時重建樹符合均勻排序樹（URT）分佈，何時此分佈不成立？
• RQ3 在一般時間與特徵依賴的輻射模型下，是否能透過CPP表示法高效計算重建系統發育樹的似然？
• RQ4 對於具有時間依賴與年齡依賴滅絕速率的模型，合併密度 f(t) 如何推導？其對參數推斷有何影響？
• RQ5 當速率依賴於共存物種數量時，CPP框架的限制為何？這對樹形狀分佈有何影響？

主要发现

• 當物種形成速率僅依賴於時間，且滅絕速率僅依賴於時間與非遺傳特徵（如年齡）時，即使在不完全取樣下，重建樹亦為CPP分佈。
• 當滅絕速率依賴於共存物種數量時，重建樹在排序形狀上均勻分佈（URT），但非CPP分佈。
• CPP模型的合併密度 f(t) 為積分微分方程（12）的解，對於恆定速率、分段恆定速率或形狀參數為2的伽馬分佈物種壽命，可解析求解。
• 對於具有時間與年齡依賴滅絕的模型，合併密度 f(t) 可透過方程（13）至（15）計算，當特徵為年齡時，可簡化為形式（16）。
• 具有主齡 T 的重建樹的似然為內部節點深度 h_i 的 f(h_i) 乘積，並以 r(T) = ∫_T^∞ f(t)dt 進行縮放，進而實現高效的最概似推斷。
• 本文證明，對於 n ≥ 3，均勻排序樹（URT）分佈無法由CPP模型實現，因為CPP中節點深度的交換性與Kingman合併極限中深度有序收斂性相互矛盾。