[论文解读] Mechanisms of self-organized quasicriticality in neuronal networks models

Osame Kinouchi, Renata Pazzini+1 more|arXiv (Cornell University)|Oct 20, 2020

Neural dynamics and brain function参考文献 103被引用 4

一句话总结

本文综述了生物机制（如突触可塑性、稳态可塑性和自适应神经元阈值）如何使神经网络自组织进入准临界态，避免对参数进行微调。关键结果是，这些机制导致自组织准临界性（SOqC），即网络在临界点附近波动，尽管存在非守恒、耗散的动力学，仍能产生具有实验观测到的标度指数的神经元级联活动。

ABSTRACT

The critical brain hypothesis states that there are information processing advantages for neuronal networks working close to the critical region of a phase transition. If this is true, we must ask how the networks achieve and maintain this critical state. Here we review several proposed biological mechanisms that turn the critical region into an attractor of a dynamics in network parameters like synapses, neuronal gains and firing thresholds. Since neuronal networks (biological and models) are nonconservative but dissipative, we expect not exact criticality but self-organized quasicriticality (SOqC), where the system hovers around the critical point.

研究动机与目标

• 解释神经网络如何在不需微调控制参数的情况下自组织趋向临界性。
• 解决生物神经网络为非守恒系统因而无法实现精确临界性，而仅表现出自组织准临界性（SOqC）的挑战。
• 综述生物上合理的机制（如STDP、突触抑制和自适应阈值）如何驱动网络趋向临界区域。
• 证明SOqC（以临界点附近的随机锯齿振荡为特征）能够再现实验观测到的神经元级联统计特性。
• 主张在神经科学中使用SOqC模型而非保守的沙堆模型，因为真实神经元具有耗散性。

提出的方法

• 使用标准化的网络变量符号：突触权重 $W_{ij}(t)$，膜电位 $V_i$，放电状态 $s_i \in \{0,1\}$，增益 $\Gamma_i$，以及阈值 $\theta_i$。
• 应用动态规则，如脉冲时间依赖可塑性（STDP），其中突触变化取决于突触前与突触后放电时间差 $\Delta t = t_{\text{post}} - t_{\text{pre}}$。
• 通过指数衰减函数建模突触权重更新：对于长时程增强，$\Delta W_{ij} = A_{+}(W_{\text{max}} - W_{ij})\exp\left(-\frac{\Delta t - \tau_{ij}}{\tau_{+}}\right)$；对于长时程抑制，$A_{-}(W_{ij} - W_{\text{min}})\exp\left(-\frac{\Delta t - \tau_{ij}}{\tau_{-}}\right)$。
• 通过相变分析网络动力学，特别是二阶吸收相变（如定向渗流普适类），通过级联大小和持续时间分布识别临界行为。
• 将SOqC与传统的自组织临界性（SOC）进行比较，强调非守恒系统（如神经元）无法实现精确SOC，而仅表现出在临界点附近大范围振荡的SOqC。
• 采用平均场指数和标度分析验证：SOqC网络产生的级联统计特性与Beggs和Plenz（2003）实验数据一致。

实验结果

研究问题

• RQ1 神经网络如何在不微调突触强度或其他控制参数的情况下实现临界动力学？
• RQ2 哪些生物上合理的机制可以将非守恒、耗散的网络驱动至准临界态？
• RQ3 为何保守的SOC模型（如沙堆模型）不适用于模拟真实神经网络？
• RQ4 自组织准临界性（SOqC）与精确临界性有何不同？它是否仍能解释实验观测到的神经元级联数据？
• RQ5 稳态机制（如STDP、突触抑制和自适应阈值）在多大程度上能导致稳健、稳定的准临界态？

主要发现

• 具有动态突触（如受STDP调控）的神经网络能稳健地自组织至相变边界，产生类似临界的神经元级联活动。
• 控制参数表现出随机锯齿振荡，表明系统持续悬浮于临界点附近，而非精确调谐。
• 尽管动力学是非守恒的，网络仍产生具有平均场指数的神经元级联活动，与实验观测结果一致（如级联大小和持续时间的幂律分布）。
• STDP、突触抑制和自适应阈值等机制共同导致SOqC，系统通过稳态反馈避免微调，并在临界性附近维持稳定。
• 突触矩阵的最大特征值 $\Lambda$ 对稳态规则超参数的依赖性微弱，表明其相对于直接控制原始参数的鲁棒性。
• 与SOC相比，SOqC更能准确描述生物神经网络，因为真实神经元具有耗散性，且缺乏无限时间尺度分离。