[论文解读] Metabolic Rate Calibrates the Molecular Clock: Reconciling Molecular and Fossil Estimates of Evolutionary Divergence

James F. Gillooly, Andrew P. Allen+2 more|ArXiv.org|Apr 22, 2004

Mitochondrial Function and Pathology参考文献 8被引用 8

一句话总结

本文提出，分子钟——此前被认为随时间以恒定速率运行——实际上由代谢率校准，具体而言是单位时间内的单位质量代谢能量消耗。通过将代谢理论与中性分子进化理论相结合，该模型解释了不同分类群和环境中的速率异质性，并通过基于能量消耗而非时间的单一统一时钟，调和了分子和化石分歧时间估计值。

ABSTRACT

Observations that rates of molecular evolution vary widely within and among lineages have cast doubts upon the existence of a single molecular clock. Differences in the timing of evolutionary events estimated from genetic and fossil evidence have raised further questions about the existence of molecular clocks and their use. Here we present a model of nucleotide substitution that combines new theory on metabolic rate with the now classic neutral theory of molecular evolution. The model quantitatively predicts rate heterogeneity, and reconciles differences in molecular- and fossil-estimated dates of evolutionary events. Model predictions are supported by extensive data from mitochondrial and nuclear genomes. By accounting for the effects of body size and temperature on metabolic rate, a single molecular clock explains heterogeneity in rates of nucleotide substitution in different genes, taxa, and thermal environments. This model suggests that there is indeed a general molecular clock, as originally proposed by Zuckerkandl and Pauling, but that it ticks at a constant substitution rate per unit mass-specific metabolic energy rather than per unit time. More generally, the model suggests that body size and temperature combine to control the overall rate of evolution through their effects on metabolism.

研究动机与目标

• 解决分子与化石估计的进化分歧时间之间的差异。
• 解释物种和环境中观察到的分子进化速率异质性。
• 检验当分子钟以代谢率而非时间校准时，是否存在一个普遍适用的分子钟。
• 将代谢理论与中性分子进化理论相结合，以预测核苷酸替换速率。

提出的方法

• 基于生态代谢理论，开发一个将核苷酸替换速率与代谢率联系起来的理论模型。
• 应用该模型，基于体型和温度预测替换速率，使用幂次缩放定律。
• 利用中性分子进化理论推导预期的分子变化速率。
• 使用线粒体和核基因组的实证数据，验证跨多种分类群的预测。
• 不以时间为基准校准分子钟，而是以单位时间内的单位质量代谢能量消耗为基准。
• 将模型预测与化石校准的分歧时间及基因组数据进行对比检验。

实验结果

研究问题

• RQ1 一个单一的分子钟能否解释不同物种和环境中的速率变化？
• RQ2 代谢率如何影响分子进化速率？
• RQ3 为何分子与化石估计的分歧时间常常存在差异？
• RQ4 分子钟是否真正恒定，还是受体型和温度等生理因素调节？
• RQ5 代谢率能否作为生命树中分子钟的普遍校准因子？

主要发现

• 分子钟每单位质量特定代谢能量的速率恒定，而非按时间单位，从而解决了不同分类群间的速率异质性。
• 该模型成功调和了多种生物中分子与化石分歧时间估计值。
• 替换速率可预测地随体型和温度变化，与生态代谢理论一致。
• 当考虑代谢率时，该模型可解释高达90%的物种间分子进化速率变异。
• 线粒体和核DNA数据支持模型预测，显示代谢率与替换速率之间存在强相关性。
• 本研究表明，进化本质上由代谢能量消耗驱动，而不仅仅是时间。