[论文解读] Model Inadequacy and Mistaken Inferences of Trait-Dependent Speciation

Daniel L. Rabosky, Emma E. Goldberg|arXiv (Cornell University)|Dec 22, 2014

Evolution and Paleontology Studies参考文献 55被引用 6

一句话总结

本文表明，常用的系统发育模型（BiSSE、QuaSSE、GeoSSE）由于模型不完善，经常对性状依赖的 speciation 产生假阳性推断。即使性状呈中性演化或缺乏系统发育信号，这些模型仍表现出较高的第一类错误率，导致性状状态与 speciation 率之间出现虚假关联，从而削弱了众多已发表的多样化研究的可靠性。

ABSTRACT

Species richness varies widely across the tree of life, and there is great interest in identifying ecological, geographic, and other factors that affect rates of species proliferation. Recent methods for explicitly modeling the relationships among character states, speciation rates, and extinction rates on phylogenetic trees- BiSSE, QuaSSE, GeoSSE, and related models - have been widely used to test hypotheses about character state-dependent diversification rates. Here, we document the disconcerting ease with which neutral traits are inferred to have statistically significant associations with speciation rate. We first demonstrate this unfortunate effect for a known model assumption violation: shifts in speciation rate associated with a character not included in the model. We further show that for many empirical phylogenies, characters simulated in the absence of state-dependent diversification exhibit an even higher Type I error rate, indicating that the method is susceptible to additional, unknown model inadequacies. For traits that evolve slowly, the root cause appears to be a statistical framework that does not require replicated shifts in character state and diversification. However, spurious associations between character state and speciation rate arise even for traits that lack phylogenetic signal, suggesting that phylogenetic pseudoreplication alone cannot fully explain the problem. The surprising severity of this phenomenon suggests that many trait-diversification relationships reported in the literature may not be real. More generally, we highlight the need for diagnosing and understanding the consequences of model inadequacy in phylogenetic comparative methods.

研究动机与目标

• 在现实的演化情景下，调查性状依赖型 speciation 模型（如 BiSSE、QuaSSE）的稳健性。
• 识别这些模型中虚假推断的根本原因，特别是当模型假设被违反时。
• 评估模型不完善是否会导致经验系统发育树中第一类错误率的膨胀。
• 强调即使在没有真正演化驱动力的情况下，性状状态与 speciation 率之间也存在虚假正相关关系的风险。

提出的方法

• 在无性状依赖多样化存在的中性条件下模拟系统发育树。
• 将 BiSSE、QuaSSE 及相关模型应用于具有中性性状的模拟树，以检验性状依赖型 speciation。
• 分析经验系统发育树，评估当性状被模拟为无任何多样化依赖时的第一类错误率。
• 评估性状演化速率和缺乏系统发育信号对模型性能的影响。
• 将观测到的第一类错误率与名义上的 alpha 水平进行比较，以检测模型不完善性。
• 使用统计诊断方法识别标准假设未捕捉到的模型违反情况。

实验结果

研究问题

• RQ1 当不存在真正的性状依赖型多样化时，性状依赖型 speciation 模型在多大程度上会产生假阳性推断？
• RQ2 模型假设（特别是未观测性状的遗漏）如何影响对性状-speciation 关系推断的可靠性？
• RQ3 为何即使对于缺乏系统发育信号的性状，性状状态与 speciation 率之间仍会出现虚假关联？
• RQ4 在现实世界系统发育数据集中，这些模型的第一类错误率与名义显著性水平相比如何？
• RQ5 缺乏性状状态的重复转变在这些模型中生成统计伪影方面起什么作用？

主要发现

• 模型不完善会导致性状依赖型 speciation 模型的第一类错误率升高，即使性状在无真正多样化依赖的中性条件下模拟也是如此。
• 在许多经验系统发育树中，第一类错误率超过名义上的 alpha 水平，表明存在广泛的假阳性推断风险。
• 即使对于缺乏系统发育信号的性状，虚假关联依然存在，表明仅靠系统发育伪重复无法解释该问题。
• 当前模型的统计框架并不要求性状状态和多样化存在重复转变，这导致了虚假关联的检测。
• 当未观测性状影响 speciation 率时，即使这些性状未包含在分析中，模型性能也会显著下降。
• 研究结果表明，文献中先前报告的许多性状-多样化关系可能并非生物学事实，而是统计伪影。