[论文解读] Molecular Clock Dating using MrBayes

Chi Zhang|arXiv (Cornell University)|Mar 17, 2016

Genomics and Phylogenetic Studies参考文献 18被引用 14

一句话总结

本文使用MrBayes对膜翅目数据集进行了分子钟定年教程，比较了全证据定年法与节点定年法。结果表明，全证据定年法通过整合化石形态学特征和直接的年龄先验，相较于节点定年法能获得更精确的分歧时间估计，且最高后验密度（HPD）区间更窄；同时证实，由于谱系间存在显著的速率变异，松弛分子钟模型（如IGR）比严格分子钟更合适。

ABSTRACT

This paper provides an overview and a tutorial of molecular clock dating using MrBayes, which is a software for Bayesian inference of phylogeny. Two modern approaches, total-evidence dating and node dating, are demonstrated using a dataset of Hymenoptera with molecular sequences and morphological characters. The similarity and difference of the two methods are compared and discussed. Besides, a non-clock analysis is performed on the same dataset to compare with the molecular clock dating analyses.

研究动机与目标

• 为使用MrBayes进行贝叶斯分子钟定年提供实用教程。
• 比较全证据定年法与节点定年法在分歧时间估计中的性能与假设。
• 演示在真实数据集上应用松弛分子钟模型（IGR与TK02）及非钟分析的方法。
• 评估整合化石形态学与年龄先验对后验分歧时间估计的影响。
• 指导用户在MrBayes中设置数据分区、进化模型、先验分布及MCMC参数。

提出的方法

• 使用charset与partition命令对数据进行分区，将形态学、16S及EF1α分子特征划分为不同的进化单元。
• 指定替换模型：形态学特征使用Mkv模型并考虑gamma速率变异与可变字符编码，分子分区使用GTR+Γ模型。
• 节点定年法在内部节点（如膜翅目冠群节点）上使用化石校准的先验分布；全证据定年法则将化石分类群纳入系统发育，结合形态学矩阵与直接的年龄先验。
• 应用松弛钟模型（IGR与TK02）以允许分支间速率变化，IGR模型的拟合效果优于自相关性更强的TK02模型。
• 在非钟分析中使用复合狄利克雷先验分布对分支长度进行建模，以避免对树长的过度估计。
• 执行MCMC采样并进行收敛性诊断，使用sump与sumt命令汇总结果，生成共识树与参数估计。

实验结果

研究问题

• RQ1 全证据定年法与节点定年法在膜翅目分歧时间估计方面有何差异？
• RQ2 整合化石形态学与直接年龄先验对分歧时间估计准确性有何影响？
• RQ3 在膜翅目数据集中，IGR与TK02松弛分子钟模型中哪一个更能拟合观察到的速率变异？
• RQ4 非钟分析与钟模型在分支长度与进化速率估计方面有何差异？
• RQ5 不同先验分布（如gamma-Dirichlet）在贝叶斯系统发育分析中对树长估计的影响有多大？

主要发现

• 使用全证据定年法与节点定年法估计的膜翅目平均年龄均为2.5亿年，但全证据定年法的95%最高后验密度（HPD）区间更窄。
• 分区速率乘数显示，EF1α的第1与第2密码子位置的进化速率显著慢于第3密码子位置，支持对这些位置进行独立的速率建模。
• IGR松弛钟模型的拟合效果优于TK02模型，表明分支间存在显著的速率变异，因此严格钟模型并不适用。
• 非钟分析揭示了不同谱系间存在剧烈的速率差异（如Xyela与Onycholyda与Raphidioptera及Vespidae相比），支持使用松弛钟模型。
• 全证据定年法显式建模了化石化与取样过程，因此相比节点定年法（后者丢弃了化石形态学数据），能获得更稳健、更精确的年龄估计。
• 在非钟分析中，分支长度的复合狄利克雷先验有效防止了对树长的过度估计，证实了其在贝叶斯推断中的实用性。