[论文解读] Morphology of Fly Larval Class IV Dendrites Accords with a Random Branching and Contact Based Branch Deletion Model

S. Ganguly, Olivier Trottier+3 more|arXiv (Cornell University)|Nov 17, 2016

Neurobiology and Insect Physiology Research参考文献 20被引用 8

一句话总结

本研究提出了一种基于随机分支与接触触发删除的模型，用以解释果蝇四类 da 感觉神经元在若虫生长期中如何维持致密且均匀的树突树丛以及稳定的网格尺寸。通过击中概率、分形维数和缝隙度分析，作者表明尽管神经元尺寸增大，形态度量特性仍保持不变；一个仅包含均匀分支与接触触发修剪的最小化模型可复现观察到的形态，表明复杂神经结构可由简单的统计规则生成。

ABSTRACT

Dendrites are branched neuronal processes that receive input signals from other neurons or the outside world [1]. To maintain connectivity as the organism grows, dendrites must also continue to grow. For example, the dendrites in the peripheral nervous system continue to grow and branch to maintain proper coverage of their receptor fields [2, 3, 4, 5]. One such neuron is the Drosophila melanogaster class IV dendritic arborization neuron [6]. The dendritic arbors of these neurons tile the larval surface [7], where they detect localized noxious stimuli, such as jabs from parasitic wasps [8]. In the present study, we used a novel measure, the hitting probability, to show that the class IV neuron forms a tight mesh that covers the larval surface. Furthermore, we found that the mesh size remains largely unchanged during the larval stages, despite a dramatic increase in overall size of the neuron and the larva. We also found that the class IV dendrites are dense (assayed with the fractal dimension) and uniform (assayed with the lacunarity) throughout the larval stages. To understand how the class IV neuron maintains its morphology during larval development, we constructed a mathematical model based on random branching and self-avoidance. We found that if the branching rate is uniform in space and time and that if all contacting branches are deleted, we can reproduce the branch length distribution, mesh size and density of the class IV dendrites throughout the larval stages. Thus, a simple set of statistical rules can generate and maintain a complex branching morphology during growth.

研究动机与目标

• 理解四类 da 神经元如何在若虫生长过程中维持致密且均匀的树突覆盖。
• 确定包括网格尺寸、分形维数和缝隙度在内的形态度量特性在若虫发育过程中是否保持稳定。
• 检验一个基于随机分支与自我回避的最小计算模型是否能复现观察到的树突形态。
• 识别在生长过程中维持树突覆盖与均匀性的生长规则。

提出的方法

• 引入一种新颖的形态度量指标——击中概率，用于量化网格尺寸，即50%随机放置的方框与树突相交时的方框尺寸。
• 采用盒计数法与相关性法计算分形维数，以评估空间填充能力。
• 使用缝隙度量化不同尺度下的密度波动，其中缝隙度长度反映均匀性。
• 定义回转半径与持久长度，以表征树突分支的整体扩展程度与弯曲程度。
• 开发了一种具有均匀分支速率与接触分支即时删除的随机模型，以模拟树突生长。
• 使用分支长度分布、网格尺寸与密度度量，将模型输出与实验数据进行验证。

实验结果

研究问题

• RQ1 尽管神经元与若虫体型显著增大，四类树突的网格尺寸在若虫发育过程中如何变化？
• RQ2 分形维数与缝隙度在若虫各阶段中在多大程度上保持不变，从而体现形态稳定性？
• RQ3 基于随机分支与接触触发修剪的模型能否复现观察到的分支长度分布与网格尺寸？
• RQ4 哪些最简规则控制着生长过程中树突覆盖与均匀性的维持？
• RQ5 观察到的树突形态是否与统计过程一致，而非精确的发育模式化？

主要发现

• 击中概率分析显示，所有若虫阶段的网格尺寸均保持在约15.5 μm，表明尽管存在生长，覆盖仍保持稳定。
• 分形维数在各阶段均接近1.85，表明分支复杂性保持一致的空间填充能力。
• 缝隙度长度稳定在约25 μm，表明树突密度均匀，无大规模波动。
• 模型中的分支长度分布与实验数据高度匹配，其幂律衰减与生物学观察一致。
• 采用均匀分支与即时接触触发删除的模型成功复现了观察到的网格尺寸、密度与分支长度统计特性。
• 随机分支与接触触发修剪的结合足以生成并维持一个复杂且稳定的树突树丛，而无需依赖空间模式化的生长。