[论文解读] Natural selection. III. Selection versus transmission and the levels of selection

Frank, Steven A.|arXiv (Cornell University)|Dec 12, 2011

Evolutionary Game Theory and Cooperation被引用 58

一句话总结

本文通过量化选择偏差与传递偏差之间的平衡——以选择与传递的比值为核心原则——提出了一种统一的进化生物学框架。该框架被应用于从突变-选择平衡到重大进化转变等多种现象，表明信息传递的时标与保真度决定了进化结果，并澄清了自然选择的层次。

ABSTRACT

George Williams defined an evolutionary unit as hereditary information for which the selection bias between competing units dominates the informational decay caused by imperfect transmission. In this article, I extend Williams' approach to show that the ratio of selection bias to transmission bias provides a unifying framework for diverse biological problems. Specific examples include Haldane and Lande's mutation-selection balance, Eigen's error threshold and quasispecies, Van Valen's clade selection, Price's multilevel formulation of group selection, Szathmary and Demeter's evolutionary origin of primitive cells, Levin and Bull's short-sighted evolution of HIV virulence, Frank's timescale analysis of microbial metabolism, and Maynard Smith and Szathmary's major transitions in evolution. The insights from these diverse applications lead to a deeper understanding of kin selection, group selection, multilevel evolutionary analysis, and the philosophical problems of evolutionary units and individuality.

研究动机与目标

• 通过将进化单位定义为选择与传递保真度的函数，解决长期存在的关于选择层次的争论。
• 通过一个统一的定量原则，将多种进化现象（如准物种、群体选择和重大进化转变）统一起来。
• 通过选择与传递的精确平衡，澄清进化个体性和选择单位的哲学与生物学难题。
• 证明时标在理解选择何时及如何主导传递错误方面具有核心作用。
• 通过将选择与传递的比值形式化为进化个体性的标准，扩展乔治·C·威廉斯关于进化单位的概念。

提出的方法

• 使用Price方程将总进化变化划分为选择（∆S）和传递（∆τ）两部分：¯w∆¯z = ∆S + ∆τ。
• 将选择偏差定义为Cov(w, z)，即适应度与性状值之间的协方差；将传递偏差定义为E(w∆z)，即从亲代到子代性状值的期望变化。
• 将选择与传递的比值（|∆S| / |∆τ|）作为多个进化系统中的统一度量。
• 分析经典模型，包括Haldane-Lande突变-选择平衡、Eigen的误差阈值，以及通过Price多层公式化的群体选择。
• 整合时标分析，表明只有当选择速率超过相关时标内传递衰减速率时，选择才会占主导地位。
• 通过评估更高层次的选择是否能克服群体或细胞内部的传递偏差，将该框架应用于重大进化转变（如细胞起源、多细胞生物的出现）。

实验结果

研究问题

• RQ1 如何正式划分选择与传递，以理解跨层次的进化变化？
• RQ2 什么决定了生物实体（如基因、群体、类群）可被视为进化单位？
• RQ3 为何某些进化转变（如从RNA到细胞）成功而其他失败？传递保真度在此中起什么作用？
• RQ4 选择与传递之间的平衡如何解释亲缘选择、群体选择和致病性演化等现象？
• RQ5 时标在何种方式下调节选择对传递错误的主导作用？

主要发现

• 选择偏差与传递偏差的比值决定了遗传单位能否持续存在并进化，为进化个体性提供了正式标准。
• 在Haldane-Lande突变-选择平衡中，平衡等位基因频率取决于选择（−sz）与突变率的平衡，当|∆S| ≫ |∆τ|时选择占主导。
• Eigen的误差阈值被推导为选择无法再维持主导准物种的关键突变率，标志着分子进化中的相变。
• Van Valen的类群选择和Maynard Smith与Szathmáry的重大进化转变被证明依赖于更高层次的选择克服群体或细胞内部的传递偏差。
• Levin与Bull关于HIV致病性短视进化的研究表明，宿主体内强烈的选择（偏好高复制）压倒长期传播成本。
• Frank的时标分析表明，微生物代谢途径仅在选择压力作用时标长于传递错误率时才会进化，从而确保信息保留。