[论文解读] Natural selection. V. How to read the fundamental equations of evolutionary change in terms of information theory

Frank, Steven A.|arXiv (Cornell University)|Nov 16, 2012

Evolutionary Game Theory and Cooperation被引用 118

一句话总结

本文通过证明进化变化的基本方程——尤其是费雪的基本定理——可被解释为信息累积的度量，建立了自然选择与信息论之间的严格联系。它表明，平均适应度的变化等价于杰弗里斯散度（Jeffreys divergence），一种对称的信息理论度量，从而为选择作为获取环境信息的过程提供了更深刻、更直观的理解。

ABSTRACT

The equations of evolutionary change by natural selection are commonly expressed in statistical terms. Fisher's fundamental theorem emphasizes the variance in fitness. Quantitative genetics expresses selection with covariances and regressions. Population genetic equations depend on genetic variances. How can we read those statistical expressions with respect to the meaning of natural selection? One possibility is to relate the statistical expressions to the amount of information that populations accumulate by selection. However, the connection between selection and information theory has never been compelling. Here, I show the correct relations between statistical expressions for selection and information theory expressions for selection. Those relations link selection to the fundamental concepts of entropy and information in the theories of physics, statistics, and communication. We can now read the equations of selection in terms of their natural meaning. Selection causes populations to accumulate information about the environment.

研究动机与目标

• 通过信息论重新诠释，解决进化理论中统计表达式与其直观含义之间长期存在的脱节问题。
• 表明选择方程中的适应度方差及其他统计量等价于信息论中的量度，如Kullback-Leibler散度和杰弗里斯散度。
• 确立杰弗里斯散度为自然选择所累积信息的正确、通用度量，且不依赖于小变化近似。
• 通过将信息建立在有意义的参数化与非参数化尺度之上，澄清选择（部分变化）与整体进化动态之间的区别。
• 将费雪信息重新诠释为信息增益对种群参数变化的敏感度，将其与统计推断和信息几何联系起来。

提出的方法

• 使用信息论度量（特别是杰弗里斯散度）重新表述经典的选择方程（例如适应度与性状值之间的协方差）。
• 证明平均对数适应度的变化等于初始种群分布与选择后种群分布之间的杰弗里斯散度。
• 利用Kullback-Leibler散度及其对称形式（即杰弗里斯散度）来表达选择中的信息增益，将其与熵和相对熵概念联系起来。
• 将费雪信息作为杰弗里斯散度在种群参数发生小变化时的极限形式，展示其在度量信息对参数扰动敏感度方面的作用。
• 推导选择的参数化与非参数化表达式，表明信息累积在无论分布假设如何的情况下均可普遍度量。
• 建立一个概念框架，将编码信息的尺度（对数似然）与生物学意义的尺度（如性状均值或分布）联系起来。

实验结果

研究问题

• RQ1 标准自然选择的统计表达式（如适应度方差）如何通过信息论重新诠释？
• RQ2 衡量种群通过自然选择累积信息量的正确信息论度量是什么？
• RQ3 杰弗里斯散度如何与费雪自然选择基本定理及信息增益概念相关联？
• RQ4 为何费雪信息是杰弗里斯散度的极限形式？这又对信息对参数变化的敏感度意味着什么？
• RQ5 如何通过信息论框架澄清选择（部分变化）与整体进化动态之间的区别？

主要发现

• 由于选择导致的平均对数适应度的变化，恰好等于初始种群分布与选择后种群分布之间的杰弗里斯散度。
• 费雪基本定理——即平均适应度的增长率等于适应度的遗传方差——等价于选择通过杰弗里斯散度度量信息累积的陈述。
• 杰弗里斯散度为选择带来的信息增益提供了通用且非渐近的度量，即使在大变化下也有效，而费雪信息则仅适用于小变化。
• 当种群参数变化较小时，费雪信息成为杰弗里斯散度的极限形式，从而将其与统计推断及对数似然曲率联系起来。
• 信息论解释表明，选择的本质并非时间或动态过程本身，而是通过基因频率变化累积关于环境的有意义信息。
• 该框架通过证明信息增益无论以参数还是完整分布形式描述均可度量，统一了选择的参数化与非参数化描述。