[论文解读] On the Establishment, Persistence, and Inevitable Extinction of Populations

Kaïs Hamza, Peter Jagers+1 more|arXiv (Cornell University)|Oct 11, 2014

Evolution and Genetic Dynamics参考文献 29被引用 10

一句话总结

本文利用种群规模依赖的出生与死亡率的一般分支过程，构建了一个全面的随机模型来描述克隆种群，表明即使可持续种群在经历长时间的持久期后也终将不可避免地走向灭绝。关键结果是灭绝时间与承载能力呈对数尺度关系，意味着即使存在不可避免的衰退，大型种群的存活时间也极为漫长。

ABSTRACT

Comprehensive models of stochastic, clonally reproducing populations are defined in terms of general branching processes, allowing birth during maternal life, as for higher organisms, or by splitting, as in cell division. The populations are assumed to start small, by mutation or immigration, reproduce supercritically while smaller than the habitat carrying capacity but subcritically above it. Such populations establish themselves with a probability wellknown from branching process theory. Once established, they grow up to a band around the carrying capacity in a time that is logarithmic in the latter, assumed large. There they prevail during a time period whose duration is exponential in the carrying capacity. Even populations whose life style is sustainble in the sense that the habitat carrying capacity is not eroded but remains the same, ultimately enter an extinction phase, which again lasts for a time logarithmic in the carrying capacity. However, if the habitat can carry a population which is large, say millions of individuals, and it manages to avoid early extinction, time in generations to extinction will be exorbitantly long, and during it, population composition over ages, types, lineage etc. will have time to stabilise. This paper aims at an exhaustive description of the life cycle of such populations, from inception to extinction, extending and overviewing earlier results. We shall also say some words on persistence times of populations with smaller carrying capacities and short life cycles, where the population may indeed be in danger in spite of not eroding its environment.

研究动机与目标

• 使用随机分支过程对克隆种群从初始建立到不可避免灭绝的完整生命周期进行建模。
• 分析种群规模、承载能力及繁殖动态如何影响持久与灭绝时间。
• 将经典分支过程理论扩展至包含种群规模依赖的繁殖与死亡率，以反映真实的生态约束。
• 量化持久阶段与灭绝阶段的持续时间，尤其关注大种群的情况。
• 证明即使不耗竭环境的非衰退可持续种群，也因随机性而不可避免走向灭绝，且灭绝时间与承载能力呈对数尺度关系。

提出的方法

• 形式化一个马尔可夫分支过程框架，其中出生与死亡强度依赖于年龄和种群规模。
• 使用种群规模依赖的繁殖率 p(z) = K/(K + z) 来建模承载能力 K 以下的超临界增长与以上子的亚临界衰退。
• 应用一般分支过程理论分析持久期间年龄分布与谱系结构的稳定性。
• 使用条件灭绝的亚临界 Galton-Watson 过程建模衰减阶段，并利用矩生成函数分析。
• 运用耦合论证与随机上界估计在最大种群规模条件下的灭绝时间。
• 应用极值理论与渐近分析（如 Gumbel 分布）推导灭绝时间与 K 的对数尺度关系。

实验结果

研究问题

• RQ1 在初始定殖或突变后，种群建立的概率是多少？
• RQ2 种群在进入灭绝阶段前，围绕承载能力 K 持续多长时间？
• RQ3 灭绝阶段的持续时间由什么决定，其与种群规模的关系如何？
• RQ4 在持久阶段，年龄结构与谱系组成如何实现稳定？
• RQ5 为何即使种群未耗竭其环境，灭绝仍是不可避免的？

主要发现

• 种群建立的概率由经典分支过程理论导出，取决于每个个体的平均后代数。
• 一旦建立，种群在时间上以 K 的对数尺度增长至围绕承载能力 K 的带状区域，即 O(log K)。
• 持久阶段持续时间与承载能力 K 呈指数关系，表明大种群具有极长的存活时间。
• 灭绝阶段本身持续时间与 K 呈对数尺度，即 O(log K)，尽管灭绝不可避免。
• 在避免早期灭绝的条件下，总灭绝时间与 O(log K) 成比例，意味着大 K 下的存活时间极为漫长。
• 在漫长的持久阶段中，种群在年龄、类型与谱系上的组成趋于稳定，支持人口与进化动态。