[论文解读] Periodic temporal environmental variations induce coexistence in resource competition models

Tom Burkart, Willeke, Jan+1 more|arXiv (Cornell University)|Feb 23, 2022

Evolution and Genetic Dynamics被引用 4

一句话总结

本文表明，周期性的时间环境变化——如季节性或昼夜节律——可在资源有限的生态系统中促进竞争微生物物种的稳定共存，从而推翻竞争排斥原理。通过时间尺度分离和广义Monod型生长模型，作者证明当环境波动相对于种群动态较快时，Tilman的R*规则可被扩展，共存现象由于非平衡动力学而出现，即使在恒定环境中一种物种本应占主导地位的系统中也是如此。

ABSTRACT

Natural ecosystems, in particular on the microbial scale, are inhabited by a large number of species. The population size of each species is affected by interactions of individuals with each other and by spatial and temporal changes in environmental conditions, such as resource abundance. Here, we use a generic population dynamics model to study how, and under what conditions, a periodic temporal environmental variation can alter an ecosystem's composition and biodiversity. We demonstrate that using time scale separation allows one to qualitatively predict the long-term population dynamics of interacting species in varying environments. We show that the notion of Tilman's R* rule, a well-known principle that applies for constant environments, can be extended to periodically varying environments if the time scale of environmental changes (e.g., seasonal variations) is much faster than the time scale of population growth (doubling time in bacteria). When these time scales are similar, our analysis shows that a varying environment deters the system from reaching a steady state, and stable coexistence between multiple species becomes possible. Our results posit that biodiversity can in part be attributed to natural environmental variations.

研究动机与目标

• 理解周期性环境变化（如季节性或昼夜节律）如何影响微生物生态系统中的物种共存。
• 将适用于恒定环境的Tilman R*规则扩展至周期性变化的环境。
• 识别由于时间环境波动而克服竞争排斥的条件。
• 提供一种直观且基于物理的解释，说明环境周期性如何增强生物多样性，以补充Chesson共存理论等复杂理论框架。

提出的方法

• 采用具有时变资源可利用性的Monod型生长函数，构建广义资源竞争模型。
• 应用时间尺度分离方法，分析当环境变化相对于种群增长较快时的长期种群动态。
• 在资源丰度周期性切换的条件下分析系统，以模拟季节性或昼夜节律。
• 通过主导物种的渐近轨迹推导稳态种群动态，实现向成对竞争模型的简化。
• 通过追踪一个环境周期内的净种群增长进行入侵分析，以评估长期生存或灭绝。
• 使用数值模拟，基于种群数量对数变化的阈值，将结果分类为共存、机会主义者被排除或拾荒者被排除。

实验结果

研究问题

• RQ1 在资源有限的系统中，周期性环境变化在何种条件下可实现竞争微生物物种的稳定共存？
• RQ2 环境变化的时间尺度相对于种群增长如何影响长期生态系统组成？
• RQ3 Tilman的R*规则（适用于恒定环境中的物种排斥）能否扩展至周期性变化的环境？
• RQ4 何种机制使非平衡环境能够防止竞争排斥并促进生物多样性？
• RQ5 在时变条件下，成对竞争动力学在多大程度上能准确反映多物种生态系统的长期行为？

主要发现

• 当环境波动相对于种群增长较快时，系统可由有效的时间平均R*规则描述，从而将经典理论扩展至周期性环境。
• 当环境变化的时间尺度与种群增长时间尺度相近时，共存成为可能，因为系统无法达到稳态。
• 在恒定条件下本应由一种物种主导的系统中，周期性环境变化可通过改变有效增长率，导致稳定共存。
• 竞争排斥原理的突破并非源于资源亲和力的差异，而是源于时变环境强迫引发的非平衡动力学。
• 由于一种物种在塑造总种群规模方面占主导地位，成对竞争分析足以预测时变条件下的多物种系统的长期动态。
• 数值模拟证实，当环境周期足够快以防止系统达到平衡时，共存具有鲁棒性，灭绝阈值基于一个周期内的净种群增长。