[论文解读] Probabilities on cladograms: introduction to the alpha model

Daniel Ford|ArXiv.org|Nov 9, 2005

Stochastic processes and statistical mechanics参考文献 19被引用 21

一句话总结

本文提出了 alpha 模型，这是一个在根植二叉 cladogram（系统发育树）上定义的一参数概率分布族，当参数 α 从 0 变化到 1 时，该模型连续地在 Yule、Uniform 和 Comb 模型之间插值。该模型通过递归插入过程定义：新叶以概率 α/(n−α) 附着于内部边，以概率 (1−α)/(n−α) 附着于叶边，从而实现对树概率的精确有限样本计算，以及诸如 Sackin 指数按 O(n^{1+α}) 缩放、双胞胎数渐近正态等渐近结果。

ABSTRACT

The alpha model, a parametrized family of probabilities on cladograms (rooted binary leaf labeled trees), is introduced. This model is Markovian self-similar, deletion-stable (sampling consistent), and passes through the Yule, Uniform and Comb models. An explicit formula is given to calculate the probability of any cladogram or tree shape under the alpha model. Sackin's and Colless' index are shown to be $O(n^{1+α})$ with asymptotic covariance equal to 1. Thus the expected depth of a random leaf with $n$ leaves is $O(n^α)$. The number of cherries on a random alpha tree is shown to be asymptotically normal with known mean and variance. Finally the shape of published phylogenies is examined, using trees from Treebase.

研究动机与目标

• 开发一种新的、在分析上可处理的 cladogram 概率模型族，使其在 Yule、Uniform 和 Comb 模型之间连续插值。
• 确保该模型满足关键概率性质：删除稳定性（采样一致性）和马尔可夫自相似性。
• 提供在该模型下任意给定树形概率的显式、可计算公式。
• 分析在该模型下树形统计量（如 Sackin 指数和双胞胎数）的渐近行为。
• 使用 Treebase 中的树对模型与经验系统发育数据的拟合度进行评估。

提出的方法

• 通过递归随机过程定义 alpha 模型：在每一步中，新叶以概率 α/(n−α) 插入随机内部边，或以概率 (1−α)/(n−α) 插入随机叶边。
• 通过分裂的乘积计算特定树形的概率，分裂概率由模型的插入机制导出。
• 通过证明马尔可夫模型中此类性质的必要和充分条件，证明该模型具有删除稳定性和马尔可夫自相似性。
• 使用递归树构造和生成函数推导理论结果，包括树形数量 A(n) 的递推关系。
• 利用鞅方法和扩展的 Pólya urn 模型建立树形统计量的渐近分布。
• 使用最大似然估计 α 并通过 p 值和 Q-Q 图进行拟合优度检验，对 Treebase 数据中的模型进行经验拟合。

实验结果

研究问题

• RQ1 如何构建一个一参数的 cladogram 概率模型族，使其在 Yule、Uniform 和 Comb 模型之间连续插值？
• RQ2 该模型下给定树形的精确有限样本概率是什么？能否高效计算？
• RQ3 在 alpha 模型下，关键树形统计量（如 Sackin 指数和双胞胎数）的渐近行为如何？
• RQ4 alpha 模型是否能很好地拟合来自 Treebase 数据库的真实系统发育树？
• RQ5 alpha 模型与 Aldous 的 beta 模型相比如何？二者在哪些方面存在差异？

主要发现

• 在 alpha 模型下，给定树形的概率由其分裂的乘积给出，分裂概率为 qα(a,b) 和 qα(b,a)，通过  q̂α{a,b} = qα(a,b) + qα(b,a)（当 a≠b 时）和 q̂α{a,a} = qα(a,a) 计算总概率。
• 在 alpha 模型下，Sackin 指数为 O(n^{1+α})（当 α ∈ (0,1] 时），其期望值在 α > 0 时增长快于线性。
• 随机 alpha 树中的双胞胎数渐近服从正态分布，其均值和方差已知，由扩展 Pólya urn 模型推导得出。
• 该模型具有删除稳定性和马尔可夫自相似性，满足与 Aldous 的 beta 模型相同的關鍵性質，但其构造更简单且更明确。
• 对 Treebase 树的经验分析表明，该模型并非完美拟合：p 值提示存在一定的拟合不足，其中 α=0（Yule 模型）的显著峰值占约 20% 的树。
• 具有 n 个叶的树形数量 A(n) 满足一个递推关系和生成函数 G(x) = x + (1/2)(G(x)^2 + G(x^2))，与 OEIS 中的序列 A001190 一致。