[论文解读] Relationship among Phenotypic Plasticity, Genetic and Epigenetic Fluctuations, Robustness, and Evolovability; Waddington's Legacy revisited under the Spirit of Einstein

Kunihiko Kaneko|ArXiv.org|Jul 19, 2008

Evolution and Genetic Dynamics参考文献 7被引用 5

一句话总结

本文通过在表型-基因型分布上施加进化稳定性假设，建立了一个定量框架，将表型可塑性、遗传和表观遗传波动、稳健性与可演化性联系起来。该框架推导出可塑性、表型方差（来自遗传和发育来源）与演化速度之间的比例关系，经基因网络模拟验证，并与Waddington的遗传稳健化（canalization）和遗传同化（genetic assimilation）概念一致，符合爱因斯坦的涨落-耗散定理。

ABSTRACT

Questions on possible relationship between phenotypic plasticity and evolvability, as well as that between robustness and evolution have been addressed over decades in the field of evolution-development. By introducing an evolutionary stability assumption on the distribution of phenotype and genotype, we establish quantitative relationships on plasticity, phenotypic fluctuations, and evolvability. Derived are proportionality among plasticity as a responsiveness of phenotype against environmental change, variances of phenotype fluctuations of genetic and developmental origins, and evolution speed. Confirmation of the relationships is given by numerical experiments of a gene expression dynamics model with an evolving transcription network, whereas verifications by laboratory evolution experiments are also discussed. These results provide quantitative formulation on canalization and genetic assimilation, in terms of fluctuations of gene expression levels.

研究动机与目标

• 建立表型可塑性、遗传和表观遗传波动与可演化性之间的定量关系。
• 研究发育稳健性（遗传稳健化）与突变稳健性在进化过程中如何共同演化。
• 利用统计力学原理重新表述Waddington关于遗传稳健化和遗传同化的概念。
• 探讨进化稳定性如何塑造种群中表型与基因型分布的形成。
• 将爱因斯坦的涨落-耗散原理扩展至进化动力学，强调基因型与表型之间的一致性。

提出的方法

• 在联合表型-基因型分布 P(表型 = x, 基因型 = a) = exp(-U(x,a)) 上引入进化稳定性假设
• 将表型可塑性定义为响应比：Δ表型 / Δ环境，以量化对环境变化的响应能力。
• 通过同基因型表型波动的方差（V_ip）衡量表观遗传稳健性，反映发育噪声。
• 通过不同基因型下平均表型的方差（V_g）衡量遗传稳健性，反映突变效应。
• 使用具有可进化转录网络的基因表达动力学模型，模拟在选择压力下的进化过程。
• 应用受爱因斯坦（1926）启发的一致性原理，将宏观进化趋势与微观波动联系起来。

实验结果

研究问题

• RQ1 表型可塑性、遗传波动（V_g）与表观遗传波动（V_ip）在数量上如何关联？
• RQ2 在进化过程中，遗传与表观遗传稳健性是否遵循一致的比例关系？
• RQ3 是否能通过基于波动的度量，对Waddington的遗传稳健化与遗传同化概念进行形式化量化？
• RQ4 环境变异如何影响表型与遗传方差在世代间的维持？
• RQ5 表型-基因型分布的稳定性在多大程度上决定了可演化性与稳健性？

主要发现

• 建立了表型可塑性、V_ip（表观遗传波动）与V_g（遗传波动）之间的比例关系，表明发育与进化动力学之间存在统一的标度。
• 在环境变化期间，V_ip与V_g均出现暂时性增加，随后下降，表明存在瞬时可塑性与表型分布的适应性重组织。
• 环境变化后，波动水平的恢复以保持V_ip与V_g之间比例关系的方式发生，表明存在稳定的进化关系。
• 通过进化，对遗传与表观遗传扰动的稳健性均增强，且V_g与V_ip之间的比值保持一致。
• 模型证实，遗传稳健化与遗传同化可通过联合表型-基因型分布P(x,a)的稳定性进行定量描述。
• 该框架为Waddington的表观遗传景观提供了定量重解释，将其视为分布P(x,a) = exp(-U(x,a))中的能量函数U(x,a)，并基于统计力学建立基础。