[论文解读] Resolving conceptual issues in Modern Coexistence Theory

Evan C. Johnson, Alan Hastings|arXiv (Cornell University)|Jan 20, 2022

Isotope Analysis in Ecology被引用 8

一句话总结

本文通过澄清入侵增长速率与共存机制之间的联系，解决了现代共存理论（MCT）中长期存在的概念模糊问题。它形式化了稳定化机制（如相对非线性、储存效应和适合度-密度协方差）如何从种群动态和环境变异中产生，表明适合度-密度协方差可涵盖多种经典共存解释。其核心贡献是为生态模型中识别和解释共存机制提供了一个严谨的框架。

ABSTRACT

In this paper, we discuss the conceptual underpinnings of Modern Coexistence Theory (MCT), a quantitative framework for understanding ecological coexistence. In order to use MCT to infer how species are coexisting, one must relate a complex model (which simulates coexistence in the real world) to simple models in which previously proposed explanations for coexistence have been codified. This can be accomplished in three steps: 1) relating the construct of coexistence to invasion growth rates, 2) mathematically partitioning the invasion growth rates into coexistence mechanisms (i.e., classes of explanations for coexistence), and 3) relating coexistence mechanisms to simple explanations for coexistence. Previous research has primarily focused on step 2. Here, we discuss the other crucial steps and their implications for inferring the mechanisms of coexistence in real communities. Our discussion of step 3 -- relating coexistence mechanisms to simple explanations for coexistence -- serves a heuristic guide for hypothesizing about the causes of coexistence in new models; but also addresses misconceptions about coexistence mechanisms. For example, the storage effect has little to do with bet-hedging or "storage" via a robust life-history stage; relative nonlinearity is more likely to promote coexistence than originally thought; and fitness-density covariance is an amalgam of a large number of previously proposed explanations for coexistence (e.g., the competition-colonization trade-off, heteromyopia, spatially-varying resource supply ratios). Additionally, we review a number of topics in MCT, including the role of "scaling factors"; whether coexistence mechanisms are approximations; whether the magnitude or sign of invasion growth rates matters more; whether Hutchinson solved the paradox of the plankton; the scale-dependence of coexistence mechanisms; and much more.

研究动机与目标

• . 解决现代共存理论（MCT）中关于入侵增长速率与共存机制关系的长期概念模糊问题。
• . 明确复杂共存机制（如储存效应、相对非线性）与生态学中更简单、经典的解释之间的关系。
• . 纠正关于适合度-密度协方差、储存效应和相对非线性在促进物种共存中作用的误解。
• . 建立一个系统性的框架，用于从数学模型中推断共存机制，尤其是在空间和时间变化的环境中。
• . 解决尺度依赖性、缩放因子的作用，以及MCT中关键标准（如相互入侵性）的有效性问题。

提出的方法

• . 以入侵增长速率为核心指标来推断共存，基于相互入侵性标准。
• . 从数学上将入侵增长速率分解为不同的共存机制：∆Ei（非密度依赖项）、∆ρi（线性密度依赖项）、∆Ni（相对非线性）、∆Ii（储存效应）和∆κi（适合度-密度协方差）。
• . 应用摄动分析和泰勒级数近似，推导出在环境和种群动态随机性下的共存机制表达式。
• . 证明共存机制源于种群动态的二阶矩，特别是适合度和种群密度的方差与协方差。
• . 使用离散时间、空间显式模型（如类似连续搅拌罐反应器的系统）模拟在不同扩散率、资源供给和环境波动下的共存。
• . 将理论预测与模拟结果对比，验证空间相对非线性和空间储存效应等机制的作用。

实验结果

研究问题

• RQ1 . 入侵增长速率与生态系统中的实际共存之间有何关系？
• RQ2 . 储存效应的正确解释是什么？它与风险对冲或生活史阶段缓冲有何不同？
• RQ3 . 适合度-密度协方差如何统一多种经典共存机制，如竞争-殖民权衡和异质性视觉盲？
• RQ4 . 共存机制在多大程度上依赖于空间和时间尺度？
• RQ5 . 相对非线性是否能在无扩散的情况下促进共存？其作用如何依赖于物种的资源吸收特性？

主要发现

• . 储存效应并非主要源于风险对冲或抗逆性强的生活阶段，而是源于环境变异与物种适合度响应之间协方差的结果。
• . 相对非线性作为共存机制的强度比以往认为的更强，尤其当不同物种种群对资源方差的响应不同时。
• . 适合度-密度协方差并非单一机制，而是多种经典解释的综合，包括竞争-殖民权衡和资源比率的空间异质性。
• . 入侵增长速率的大小对共存具有重要意义，而不仅仅是其符号，特别是在有限种群模型中。
• . 共存机制具有尺度依赖性：即使没有扩散，资源供给的空间变异也能通过相对非线性促进共存。
• . 在存在强种群动态随机性或种群大小非恒定的系统中，相互入侵性标准失效，因此需要替代的共存标准。