[论文解读] Run and tumble chemotaxis in a shear flow: the effect of temporal comparisons and other complications

J. T. Locsei, T. J. Pedley|ArXiv.org|Apr 15, 2008

Micro and Nano Robotics参考文献 27被引用 3

一句话总结

本研究通过整合时间浓度比较、方向持久性、旋转布朗运动以及非球形细胞形状，模拟了剪切流中 *E. coli* 的趋化性。研究发现，剪切流会破坏趋化性，导致在 γ ≈ 2 s⁻¹ 以上时发生沿浓度梯度向下的漂移；方向持久性和伸长形体在静止流体中具有优势，但在强剪切流中反而有害，而伸长形体在高剪切条件下可提升性能。

ABSTRACT

Escherichia coli is a motile bacterium that moves up a chemoattractant gradient by performing a biased random walk composed of alternating runs and tumbles. This paper presents calculations of the chemotactic drift velocity vd (the mean velocity up the chemoattractant gradient) of an E. coli cell performing chemotaxis in a uniform, steady shear flow, with a weak chemoattractant gradient at right angles to the flow. Extending earlier models, a combined analytic and numerical approach is used to assess the effect of several complications, namely (i) a cell cannot detect a chemoattractant gradient directly but rather makes temporal comparisons of chemoattractant concentration, (ii) the tumbles exhibit persistence of direction, meaning that the swimming directions before and after a tumble are correlated, (iii) the cell suffers random re-orientations due to rotational Brownian motion, and (iv) the non-spherical shape of the cell affects the way that it is rotated by the shear flow. These complications influence the dependence of vd on the shear rate gamma. When they are all included, it is found that (a) shear disrupts chemotaxis and shear rates beyond gamma = 2/second cause the cell to swim down the chemoattractant gradient rather than up it, (b) in terms of maximising drift velocity, persistence of direction is advantageous in a quiescent fluid but disadvantageous in a shear flow, and (c) a more elongated body shape is advantageous in performing chemotaxis in a strong shear flow.

研究动机与目标

• 理解剪切流如何影响 *E. coli* 在化学趋化物梯度中的趋化漂移速度。
• 评估时间浓度比较、方向持久性、旋转布朗运动以及非球形细胞形状对剪切流中趋化性的综合影响。
• 确定这些生物物理复杂因素如何改变动态流体环境中趋化性的最优策略。
• 评估伸长形体是否在剪切应力下有助于维持趋化效率。

提出的方法

• 采用解析与数值相结合的方法，计算在具有垂直化学趋化物梯度的稳定均匀剪切流中，趋化漂移速度 $v_{\rm d}$。
• 模型通过在历史时间区间内对化学趋化物浓度进行时间比较，模拟细胞的偏向机制。
• 通过游泳方向在翻滚前后的相关性来建模方向持久性，使用持久性参数 $\alpha_{\rm p}$。
• 包含旋转布朗运动，其扩散系数为 $D_{\rm R} \approx 0.062\;{\rm rad}^2{\rm s}^{-1}$，但模型也考虑了由于摆动导致该参数可能被低估的情况。
• 通过杰弗里轨道动力学（Jeffery orbit dynamics）对 *E. coli* 的非球形形状进行建模，以描述其在剪切流中的旋转行为。
• 模型在不同剪切速率 $\gamma$、持久性参数 $\alpha_{\rm p}$ 以及细胞长径比下评估漂移速度。

实验结果

研究问题

• RQ1 在考虑时间浓度比较的情况下，剪切流如何影响 *E. coli* 的趋化漂移速度？
• RQ2 方向持久性在静止和剪切环境中对趋化性能有何影响？
• RQ3 *E. coli* 的非球形形状如何影响其在剪切流中维持趋化性的能力？
• RQ4 旋转布朗运动在剪切流中是增强还是破坏趋化性？它与其他因素如何相互作用？
• RQ5 在真实流动条件下，何种持久性与形状的组合能最大化趋化漂移速度？

主要发现

• 当剪切速率超过 $\gamma \approx 2\;{\rm s}^{-1}$ 时，趋化漂移方向发生反转，细胞开始沿化学趋化物梯度向下漂移而非向上。
• 方向持久性在静止流体中具有优势，但在强剪切流中反而有害，会降低漂移速度。
• 更长的细胞体形可通过延长杰弗里轨道周期，减少细胞被旋转至沿梯度方向的可能性，从而增强剪切流中的趋化性。
• 即使在包含旋转布朗运动的情况下，伸长形体的优势仍存在但有所减弱，因为布朗运动会扰动确定性的杰弗里轨道。
• 观测到的持久性参数 $\alpha_{\rm p} \approx 0.33$ 可能代表了在静止与剪切环境中性能权衡的折中结果。
• 时间浓度比较显著放大了剪切的破坏效应，尤其在存在感知延迟时，导致在高 $\gamma$ 条件下漂移减弱甚至发生反转。