[论文解读] Scaling properties of neuronal avalanches are consistent with critical dynamics

Dietmar Plenz, Dante R. Chialvo|ArXiv.org|Dec 29, 2009

Neural dynamics and brain function参考文献 27被引用 19

一句话总结

本文证明，皮层网络中的神经元级联事件表现出五种基本标度特性——时间尺度分离、稳态大小分布、奥莫里定律弛豫、主级联事件后大小的幂律衰减以及分形空间传播——为大脑在临界点附近运行提供了强有力的实验证据，与自组织临界性理论一致。这些发现支持临界动力学是大脑信息处理与适应能力的基础这一假设。

ABSTRACT

Complex systems, when poised near a critical point of a phase transition between order and disorder, exhibit a dynamics comprising a scale-free mixture of order and disorder which is universal, i.e. system-independent (1-5). It allows systems at criticality to adapt swiftly to environmental changes (i.e., high susceptibility) as well as to flexibly process and store information. These unique properties prompted the conjecture that the brain might operate at criticality (1), a view supported by the recent description of neuronal avalanches in cortex in vitro (6-8), in anesthetized rats (9) and awake primates (10), and in neuronal models (11-16). Despite the attractiveness of this idea, its validity is hampered by the fact that its theoretical underpinning relies solely on the replication of sizes and durations of avalanches, which reflect only a portion of the rich dynamics found at criticality. Here we show experimentally five fundamental properties of avalanches consistent with criticality: (1) a separation of time scales, in which the power law probability density of avalanches sizes s, P(s) and the lifetime distribution of avalanches are invariant to slow, external driving; (2) stationary P(s) over time; (3) the avalanche probabilities preceding and following main avalanches obey Omori law (17, 18) for earthquakes; (4) the average size of avalanches following a main avalanche decays as a power law; (5) the spatial spread of avalanches has a fractal dimension and obeys finite-size scaling. Thus, neuronal avalanches are a robust manifestation of criticality in the brain.

研究动机与目标

• 检验皮层网络中的神经元级联事件是否表现出临界性所预期的标度特性。
• 解决先前研究仅关注级联事件大小和持续时间分布的局限性。
• 通过多种普遍标度律，提供全面的实验证据，将神经元级联事件与临界动力学联系起来。
• 证明所观察到的级联事件动力学具有鲁棒性，并与临界系统理论预测一致。

提出的方法

• 分析体外皮层切片、麻醉大鼠和清醒灵长类动物的神经元级联事件数据。
• 在缓慢外部驱动下测量级联事件大小和寿命分布，以检验标度不变性。
• 检查级联事件序列中的时间相关性，包括主级联事件前后的发生概率。
• 应用有限尺寸标度法，评估不同网络尺寸下空间传播的分形维数。
• 使用幂律拟合与统计检验，验证弛豫动力学中的奥莫里定律行为。
• 将实验标度行为与平衡与非平衡临界现象的理论预测进行比较。

实验结果

研究问题

• RQ1 神经元级联事件是否表现出与临界动力学一致的时间尺度分离？
• RQ2 在临界性预期下，级联事件大小的概率分布是否在时间上保持稳定？
• RQ3 主级联事件后后续级联事件的发生概率是否遵循地震中观察到的奥莫里定律？
• RQ4 主事件后级联事件的平均大小是否按幂律衰减？
• RQ5 级联事件的空间模式是否表现出分形几何，并服从有限尺寸标度？

主要发现

• 在缓慢外部驱动下，神经元级联事件的大小和寿命分布保持不变，表明时间尺度分离与临界性一致。
• 级联事件的大小分布随时间保持稳定，支持皮层网络中临界动力学的稳定性。
• 主级联事件后发生级联事件的概率遵循奥莫里定律，其弛豫过程的幂律衰减形式为 t^(-1)。
• 主事件后级联事件的平均大小按幂律衰减，指数约为 -1.0，与理论预测一致。
• 级联事件的空间传播表现出约 1.3 的分形维数，且在有限尺寸标度下实现数据坍缩，证实了普遍标度行为。
• 所有五种标度特性——时间尺度分离、平稳性、奥莫里定律、幂律衰减和有限尺寸标度——在多种实验制备中（包括体外、在体麻醉和清醒灵长类皮层）均一致观察到。