[论文解读] Seasonal Effects on Honey Bee Population Dynamics: a Nonautonomous System of Difference Equations

Gianluca Gabbriellini|arXiv (Cornell University)|Aug 30, 2017

Insect and Arachnid Ecology and Behavior参考文献 15被引用 3

一句话总结

本文提出了一种非自治离散时间模型（NAKMB），通过使用非标准有限差分（NSFD）格式扩展KMB模型，以研究季节性因素对蜜蜂种群动态的影响。该模型引入时变的蜂后产卵率和招募率，以捕捉温度变化的影响，揭示了蜂群结果（极限环或崩溃）在很大程度上取决于初始种群大小以及诸如工蜂死亡率和温度调节能力等参数。

ABSTRACT

The honey bees play a role of unquestioned relevance in nature and the comprehension of the mechanisms affecting their population dynamic is of fundamental importance. As experimentally documented, the proper development of a colony is related to the nest temperature, whose value is maintained around the optimal value if the colony population is sufficiently large. Then, the environmental temperature, the way in which this influence the nest temperature and the colony population size, are variables closely linked to each other and deserve to be taken into account in a model that aims to describe the population dynamics. In the present study, as first step, the continuous-time autonomous system proposed by Khoury, Myerscoug and Barron (KMB) in 2011 was approximated by means a Nonstandard finite difference (NSFD) scheme in order to obtain a set of autonomous difference equations. Subsequently, with the aim to introduce the seasonal effects, a nonautonomous version (NAKMB) was proposed and formulated in discrete-time domain via a NSFD scheme, by introducing a time-dependent formulation for the queen bee laying rate and the recruitment rate coefficients. By means the phase-plane analysis was possible to deduce that, with an appropriate choice of the parameters, the NAKMB model admits both a limit cycle at nonzero population size and an equilibrium point marking the colony collapse, depending on the initial population size.

研究动机与目标

• 通过整合温度和蜂群体温调节等时变环境因素，研究季节性对蜜蜂种群动态的影响。
• 将自治的KMB模型扩展为反映现实世界中蜂后产卵率和招募率季节性变化的非自治系统。
• 利用离散时间动力学分析在不同环境和人口统计条件下蜂群的稳定性和长期行为。
• 研究蜂群大小和体温调节能力如何影响其在寒冷期间的生存或崩溃。
• 通过将参数选择与实验观察中关于蜂群温度维持和种群阈值的结果相联系，验证模型的真实性。

提出的方法

• 使用非标准有限差分（NSFD）格式，将连续时间自治的KMB模型转化为离散时间系统，以确保数值稳定性和准确性。
• 使用正弦函数引入蜂后产卵率和招募率系数的时变表达式，以表示季节性波动。
• 应用相平面分析和环形相空间可视化方法，研究系统的长期行为和稳定性特性。
• 使用雅可比矩阵和特征值分析评估非自治系统中平衡点的局部稳定性。
• 引入体温调节参数Γ，以模拟蜂群在不同种群规模下维持最佳巢内温度的能力。
• 采用招募函数系数 η(t) = η₀ + η₁sin(Ωt) + η₂cos(Ωt)，其系数设定确保相对于环境温度周期的零相位延迟。

实验结果

研究问题

• RQ1 温度和资源可获得性的季节性变化如何影响蜜蜂蜂群的种群动态？
• RQ2 在非自治蜜蜂种群模型中，哪些条件会导致稳定极限环而非蜂群崩溃？
• RQ3 初始种群大小如何影响在季节性压力下蜜蜂蜂群的长期生存或失败？
• RQ4 蜂群的体温调节能力（以参数Γ表示）在决定生存结果方面起什么作用？
• RQ5 与KMB等自治模型相比，非自治离散模型是否能更准确地预测现实中的蜂群动态？

主要发现

• NAKMB模型根据初始种群大小，可呈现非零种群大小下的稳定极限环或代表蜂群崩溃的平衡点。
• 当工蜂死亡率μ较低时，系统无论初始条件如何都会收敛至极限环，表明蜂群具有强韧的持久性。
• 随着μ增大，系统进入一种新情景：崩溃或在极限环中稳定，取决于初始种群大小，反映出临界阈值效应。
• μ值过高或Γ值过低将无条件导致蜂群崩溃，与初始大小无关。
• 在中等侦察蜂死亡率（m = 0.24）下，该模型揭示了两种不同的稳态（极限环和崩溃），而KMB模型仅预测一种平衡态。
• 推导出的招募函数系数η(t)确保相对于环境温度周期的零相位延迟，使生物学现实与数学表达一致。