[论文解读] The balance between excitation and inhibition controls the temporal organization of neuronal avalanches

Fabrizio Lombardi, Hans J. Herrmann+3 more|arXiv (Cornell University)|Apr 27, 2012

Neural dynamics and brain function被引用 16

一句话总结

本研究揭示，大鼠皮层切片中神经元爆发之间等待时间分布的非单调性源于兴奋与抑制之间的稳态平衡，表现为高活性的上状态（up-states）与静默期的下状态（down-states）交替出现。数值模拟表明，当单个神经元动力学在去极化与超极化状态间切换时，该行为会自然涌现，其临界平衡由单一参数比 R ≈ 10⁻⁴ 控制，与实验数据一致，证实了网络层面的临界性依赖于内在神经元状态转换。

ABSTRACT

Neuronal avalanches, measured in vitro and in vivo, exhibit a robust critical behaviour. Their temporal organization hides the presence of correlations. Here we present experimental measurements of the waiting time distribution between successive avalanches in the rat cortex in vitro. This exhibits a non-monotonic behaviour, not usually found in other natural processes. Numerical simulations provide evidence that this behaviour is a consequence of the alternation between states of high and low activity, named up and down states, leading to a balance between excitation and inhibition controlled by a single parameter. During these periods both the single neuron state and the network excitability level, keeping memory of past activity, are tuned by homeostatic mechanisms.

研究动机与目标

• 理解在大鼠皮层切片中观察到的神经元爆发之间等待时间分布非单调性的起源。
• 研究上状态与下状态之间的交替如何塑造爆发的时间组织。
• 确定兴奋与抑制之间的平衡是否决定观察到的非单调等待时间分布。
• 验证单个神经元状态转换（上状态中去极化，下状态中超极化）对于重现实验等待时间统计特性是否至关重要。

提出的方法

• 使用微电极阵列对脑片培养的大鼠体感皮层切片中神经元爆发之间的等待时间分布进行实验测量。
• 对具有状态依赖动力学的发放神经元网络进行数值模拟，以模拟上状态与下状态。
• 引入稳态机制，根据先前活动调节单个神经元的兴奋性，其中兴奋与抑制具有不同的膜电位阈值。
• 采用基于阈值的上/下状态转换机制，其平衡由比值 R = h / sΔv^min 控制。
• 在显著性水平 p = 0.05 下，使用柯尔莫哥洛夫-斯米诺夫检验对模拟与实验等待时间分布进行统计比较。
• 系统性地改变兴奋性参数（sΔv^min）与抑制性参数（h），以确定与实验数据最佳匹配的参数组合。

实验结果

研究问题

• RQ1 皮层网络中神经元爆发之间等待时间分布为何呈现非单调性？
• RQ2 上状态与下状态在爆发时间组织中分别发挥何种不同作用？
• RQ3 观察到的等待时间分布在多大程度上由兴奋与抑制之间的平衡决定？
• RQ4 一个仅包含状态依赖的单个神经元动力学的最小模型能否重现实验等待时间统计特性？
• RQ5 非单调行为是网络临界性的结果，还是内在神经元状态转换的产物？

主要发现

• 实验等待时间分布呈现出初始幂律区域（指数为 2.15 ± 0.32），时间范围为 10 至 200 ms，随后在 200 ms < Δt_min < 1 s 范围内出现局部最小值，并在 Δt ≈ 1–2 s 处出现显著峰值。
• 数值模拟以高保真度重现了非单调等待时间分布，柯尔莫哥洛夫-斯米诺夫检验结果分别为 p = 0.99（上图）和 p = 0.68（下图），与实验数据一致。
• 等待时间分布中的最小值与最大值由兴奋与抑制之间的平衡控制，其比值 R = h / sΔv^min ≈ 10⁻⁴ 时与实验数据达到最优匹配。
• 等待时间中的幂律区域源于上状态期间爆发活动的簇集，而长间隔处的钟形峰值则源于具有长恢复时间的下状态。
• 若移除单个神经元的状态依赖性（例如设 h = 0），则等待时间分布变为单调，表明内在神经元动力学对非单调形状至关重要。
• 该模型证实，上状态是通过循环活动维持的亚稳态网络状态，而下状态代表网络兴奋性被重置的恢复阶段，消除了对先前活动的记忆。