[论文解读] The Build-Up of Diversity in Complex Ecosystems

Andrea Tacchella, Riccardo Di Clemente+2 more|arXiv (Cornell University)|Sep 12, 2016

Economic and Technological Innovation参考文献 18被引用 5

一句话总结

本文提出，复杂生态系统中观察到的多样性爆发和嵌套互作模式，源于基础构建模块‘有用性’极端异质性所驱动的概率机制。通过一个最大熵的三部图网络模型，研究显示：有用性的幂律分布能以高精度再现生物、经济和技术系统中的真实世界典型事实，而指数分布或均匀分布则不能。

ABSTRACT

Diversity is a fundamental feature of ecosystems, even when the concept of ecosystem is extended to sociology or economics. Diversity can be intended as the count of different items, animals, or, more generally, interactions. There are two classes of stylized facts that emerge when diversity is taken into account. The first are Diversity explosions: evolutionary radiations in biology, or the process of escaping 'Poverty Traps' in economics are two well known examples. The second is nestedness: entities with a very diverse set of interactions are the only ones that interact with more specialized ones. In a single sentence: specialists interact with generalists. Nestedness is observed in a variety of bipartite networks of interactions: Biogeographic, macroeconomic and mutualistic to name a few. This indicates that entities diversify following a pattern. Since they appear in such very different systems, these two stylized facts point out that the build up of diversity is driven by a fundamental probabilistic mechanism, and here we sketch its minimal features. We show how the contraction of a random tripartite network, which is maximally entropic in all its degree distributions but one, can reproduce stylized facts of real data with great accuracy which is qualitatively lost when that degree distribution is changed. We base our reasoning on the combinatoric picture that the nodes on one layer of these bipartite networks can be described as combinations of a number of fundamental building blocks. The stylized facts of diversity that we observe in real systems can be explained with an extreme heterogeneity (a scale-free distribution) in the number of meaningful combinations in which each building block is involved. We show that if the usefulness of the building blocks has a scale-free distribution, then maximally entropic baskets of building blocks will give rise to very rich behaviors.

研究动机与目标

• 解释复杂系统中两种普遍典型事实的出现：多样性爆发与嵌套互作模式。
• 探究是否存在一种共同的概率机制，解释生物学、经济学和社会学等不同领域中多样性积累的共性。
• 确定‘有用性’——即构建模块在有意义组合中被使用的频率——在塑造系统层面多样性与复杂性中的作用。
• 检验有用性分布是否必须为幂律分布，才能准确再现真实世界网络中嵌套性与普遍性的经验数据。
• 构建一个最小化、最大熵的三部图网络模型，以捕捉真实生态系统多样性动态的本质特征。

提出的方法

• 构建一个包含三层的三部图网络模型：收集者（如物种、国家）、构建模块（如特征、技术）和组合（如互作、产品）。
• 对所有度分布施加最大熵约束，但保留一个例外：即‘有用性’的分布——即构建模块参与的组合数量。
• 使用组合学方法模拟收集者如何形成构建模块的集合，其中多样性由其可访问的独特组合数量决定。
• 在不同有用性分布（幂律、指数、均匀）下模拟系统，并将生成的复杂性与普遍性矩阵与真实数据进行比较。
• 分析适应度与多样化之间的关系，以识别系统动态中的‘贫困陷阱’与相变。
• 利用59个植物-传粉者网络和全球经济数据集的实证数据，验证模型预测。

实验结果

研究问题

• RQ1 何种潜在机制解释了在多种复杂系统中多样性爆发与嵌套性的共现？
• RQ2 ‘有用性’（即构建模块参与的有意义组合数量）的分布如何影响真实世界网络结构的出现？
• RQ3 为何有用性的幂律分布比指数或均匀分布更能准确再现经验数据？
• RQ4 适应度在决定多样化系统中复杂性提升的回报方面发挥何种作用？
• RQ5 一个最小化、最大熵的三部图网络模型是否能在无需微调的情况下，再现真实生态系统的典型事实？

主要发现

• 构建模块中‘有用性’的幂律分布，在普遍性与复杂性排序方面与真实世界数据具有定性匹配，优于指数分布与均匀分布。
• 该模型再现了‘贫困陷阱’状态，即低适应度收集者在复杂性提升时获得的多样性极少，而高适应度收集者则获得显著增益，与真实经济与生物数据一致。
• 只有当‘有用性’服从重尾（幂律）分布时，多样性积累的动力学才表现出不同制度之间的急剧转变；若为指数分布则不会出现这种转变。
• 来自59个植物-传粉者网络的实证数据清晰显示出普遍性与复杂性之间的区分，而这种模式仅能通过‘有用性’的重尾分布来解释。
• 该模型在宏观经济（国家-产品）与生物（传粉者-植物）网络中，其预测与真实世界数据高度一致，表明存在一种普适机制。
• 人类种群中的基因变异频率与专利中的技术代码频率均表现出幂律分布，支持该模型在生物学与技术上的合理性。