[论文解读] The impact of non-linear functional responses on the long-term evolution of food web structure

Barbara Drossel, Alan J. McKane+1 more|ArXiv.org|Jan 19, 2004

Plant and animal studies参考文献 19被引用 6

一句话总结

本研究探讨了在进化食物网模型中，不同功能性反应如何影响复杂且稳定的食物网结构的形成。研究发现，只有允许捕食者集中捕食其最具收益猎物的功能性反应——如带有自适应耦合的改进型Lotka-Volterra模型或比率依赖模型——才能支持多营养级复杂食物网的长期演化；否则，食物网将保持简单结构，仅包含基底物种和弱连接。其核心贡献在于识别出捕食者觅食特化是复杂食物网稳定性的关键因素。

ABSTRACT

We investigate the long-term web structure emerging in evolutionary food web models when different types of functional responses are used. We find that large and complex webs with several trophic layers arise only if the population dynamics is such that it allows predators to focus on their best prey species. This can be achieved using modified Lotka-Volterra or Holling/Beddington functional responses with effective couplings that depend on the predator's efficiency at exploiting the prey, or a ratio-dependent functional response with adaptive foraging. In contrast, if standard Lotka-Volterra or Holling/Beddington functional responses are used, long-term evolution generates webs with almost all species being basal, and with additionally many links between these species. Interestingly, in all cases studied, a large proportion of weak links result naturally from the evolution of the food webs.

研究动机与目标

• 确定哪些功能性反应能够实现复杂多营养级食物网的长期演化。
• 探究为何真实食物网尽管具有高度复杂性却仍保持稳定，这与随机网络模型的预测相反。
• 评估弱连接以及捕食者觅食行为在稳定食物网动态中的作用。
• 评估自适应觅食或改进型功能性反应是否为维持复杂食物网结构所必需。

提出的方法

• 本研究采用一种进化食物网模型，其中物种通过突变和替换进行演化，种群动态由微分方程控制。
• 核心方程将种群变化建模为消耗（通过功能性反应g_ij）和死亡的函数，其中包含转化效率（λ）、死亡率（d_i）和竞争（α_ij）的参数。
• 测试的功能性反应包括标准Lotka-Volterra模型、Holling/Beddington类型以及比率依赖形式，其中对捕食者特化进行了修改。
• 改进型Lotka-Volterra模型引入了“调整得分”，以限制捕食者仅对最有效猎物进行取食，从而模拟自适应觅食行为。
• 通过引入突变体，模型随时间演化，允许物种相互替换，并追踪食物网结构与稳定性。
• 通过分析连接强度分布与竞争相互作用，评估食物网的复杂性与稳定性。

实验结果

研究问题

• RQ1 在何种条件下，进化食物网模型能够生成复杂且多营养级的结构？
• RQ2 不同功能性反应如何影响复杂食物网的稳定性和持久性？
• RQ3 为何标准Lotka-Volterra模型与Holling/Beddington模型无法产生复杂食物网，而改进型或比率依赖模型却能成功？
• RQ4 弱连接在食物网结构长期演化中扮演何种角色？
• RQ5 自适应觅食或捕食者特化能否防止多物种群落中不稳定的竞争相互作用？

主要发现

• 只有当捕食者能够集中捕食其最具收益猎物时，复杂且多营养级的食物网才会出现，这由带有自适应耦合的改进型Lotka-Volterra模型或比率依赖型功能性反应所支持。
• 在无自适应机制的标准Lotka-Volterra模型与Holling/Beddington模型中，食物网主要由基底物种和非特异性弱连接主导，缺乏高级营养级。
• 在所有研究的模型中，大部分连接均为弱连接，这是演化过程自然产生的结果，且连接强度分布呈现向零偏斜的特征。
• 具有种间竞争的比率依赖模型能够支持复杂食物网，因为竞争相互作用是分散的，且不会强烈导致系统不稳定，这与固定竞争系数模型形成对比。
• 即使在Lotka-Volterra模型中引入调整得分，捕食者之间仍可能因强烈竞争而使系统失稳，从而阻碍复杂食物网的形成。
• 本研究证实，通过有效耦合或比率依赖型觅食实现的捕食者特化，是稳定复杂食物网的关键，与May关于连接强度与稳定性的假说一致。