[论文解读] The storage effect is not about bet-hedging or population stage-structure

Evan C. Johnson, Godoy, Oscar+1 more|arXiv (Cornell University)|Jan 18, 2022

Ecology and Vegetation Dynamics Studies被引用 4

一句话总结

本文挑战了生态共存中储存效应广泛存在的信念，即认为储存效应需要一个持久的生活阶段（如种子库）来‘等待不利条件过去’。通过数学建模和地中海一年生植物的实证数据，本文表明，储存效应源于环境条件与竞争之间的交互作用，而非阶段结构或风险分散策略——这意味着即使在没有长寿命阶段的物种中，储存效应也有可能存在。

ABSTRACT

The storage effect is a well-known explanation for coexistence in temporally varying environments. Like many complex ecological theories, the storage effect is often used as an explanation for observed coexistence on the basis of heuristic understanding, rather than careful application of a detailed model. One interpretation states that species coexist by specializing on specific environmental states, and therefore must have a robust life-stage (e.g., long-lived adults, a seed-bank) in order to "wait it out" for favorable conditions. Here we show that this widely employed interpretation can be misleading. Multiple models show that stage-structure, long lifespans, and overlapping generations are neither necessary nor sufficient for the storage effect. In models where a robust life-stage does engender a storage effect, it does not do so by preventing stochastic extinction or by improving relative bet-hedging. A robust life-stage is best understood as one of many ways to fulfill an abstract condition for the storage effect: an interaction effect of environment and competition on per capita growth rates. Using a dataset of annual plants from a Mediterranean grassland in Spain, we show that such interaction effects occur between water availability and the number of germinant competitors, leading to storage in the absence of a persistent seed bank. Empiricists hoping to uncover the storage effect should look for interaction effects between environmental conditions and competition -- easily identifiable with multiple regression -- at all stages of a species' life-cycle.

研究动机与目标

• 纠正普遍存在的误解，即储存效应依赖于如种子库或长寿命成体等强健的生活阶段。
• 证明储存效应可在无阶段结构、重叠世代或持久生活阶段的情况下发生。
• 阐明核心机制是环境与竞争之间的交互效应，而非缓冲作用或风险分散。
• 基于地中海一年生植物的实证证据，表明即使没有种子库，储存效应依然存在。
• 倡导实证研究应转向检测各生活阶段中环境与竞争交互效应。

提出的方法

• 开发并分析数学模型（如彩票模型、一年生植物模型），以隔离储存效应产生的条件。
• 运用现代共存理论，将共存机制分解为三个核心要素：物种特异的环境响应、环境与竞争的交互效应，以及环境与竞争之间的协方差。
• 对西班牙草原的实证数据应用多元回归，检测水分可利用性与竞争密度之间的交互效应。
• 使用Stan和哈密顿蒙特卡洛方法拟合分层贝叶斯模型，以估计物种特异的响应和竞争系数。
• 比较基于模型和基于数据的物种响应相关性及竞争系数分布的估计值。
• 采用链内并行化和高性能计算，以处理包含大量竞争系数的复杂模型。

实验结果

研究问题

• RQ1 储存效应是否真正依赖于如种子库等持久生活阶段？
• RQ2 在无阶段结构或重叠世代的物种中，储存效应是否仍可发生？
• RQ3 环境条件与竞争之间的交互效应是否独立于生活阶段缓冲作用，驱动储存效应？
• RQ4 将储存效应解释为通过强健生活阶段‘等待过去’的传统观点是否在实证上得到支持？
• RQ5 是否可在不假设存在种子库的前提下，通过野外可测量的交互效应检测到储存效应？

主要发现

• 储存效应并不要求持久生活阶段；无阶段结构的模型仍表现出储存效应。
• 强健生活阶段既不能防止随机灭绝，也不能增强相对风险分散，这与常见解释相矛盾。
• 来自西班牙一年生植物的实证数据表明，水分可利用性与竞争密度之间存在显著交互效应，支持无种子库条件下的储存效应。
• 竞争系数分布（种内与种间）几乎相同，表明共存并非由固定的资源分区驱动。
• 物种特异的环境响应呈弱相关，支持通过环境响应实现的生态位分化。
• 环境与竞争之间的协方差（要素#3）可被检测且具有显著性，证实了储存效应的关键条件。