[论文解读] A Connectome Based Hexagonal Lattice Convolutional Network Model of the Drosophila Visual System

Fabian Tschopp, Michael B. Reiser+1 more|arXiv (Cornell University)|Jun 12, 2018

Neurobiology and Insect Physiology ResearchNeuroscience参考文献 30被引用 18

一句话总结

本文基于电子显微镜连接组重建，提出了一种果蝇视觉系统六边形晶格卷积神经网络模型。通过在自然视频中的目标追踪任务上使用时间反向传播进行训练，基于连接组初始化的模型自发产生了生物学上准确的T4神经元方向选择性和方向选择性——这些特性在随机初始化的网络中并不存在——表明仅凭结构连接性即可预测神经回路功能。

ABSTRACT

What can we learn from a connectome? We constructed a simplified model of the first two stages of the fly visual system, the lamina and medulla. The resulting hexagonal lattice convolutional network was trained using backpropagation through time to perform object tracking in natural scene videos. Networks initialized with weights from connectome reconstructions automatically discovered well-known orientation and direction selectivity properties in T4 neurons and their inputs, while networks initialized at random did not. Our work is the first demonstration, that knowledge of the connectome can enable in silico predictions of the functional properties of individual neurons in a circuit, leading to an understanding of circuit function from structure alone.

研究动机与目标

• 测试是否仅凭结构连接性即可预测神经回路功能，以果蝇视觉系统为模型。
• 探究基于连接组的权重是否能促使T4神经元中已知功能特性（如方向选择性和方向选择性）的出现。
• 将基于连接组初始化的网络与随机初始化的网络进行比较，以评估结构约束在塑造功能计算中的作用。
• 评估在噪声和连接不完整情况下的连接组基模型的鲁棒性。
• 探索是否可仅基于电子显微镜连接组推导出功能预测，而无需预先的功能假设。

提出的方法

• 基于43种神经元类型的公开电子显微镜重建数据，构建了复眼层和丘脑层的六边形晶格卷积神经网络模型。
• 将光感受器输入（R1-R8）映射到其在复眼层和丘脑层的目标柱，通过局部连接组基序的平铺实现空间不变性。
• 使用连接组中的突触计数（Takemura et al., 2017）初始化网络权重，以反映生物学上的连接模式。
• 通过在自然场景视频中的目标追踪任务上使用时间反向传播进行训练，采用三阶段全连接解码器预测4个变量。
• 由于数据不完整，对复杂细胞类型（如Tm3、Lawf2）进行了简化，并省略了未连接或重建质量差的细胞（如胶质细胞、Lawf1）。
• 利用RNA-seq数据为神经元和突触分配兴奋性/抑制性属性，提升生物物理真实性。

实验结果

研究问题

• RQ1 基于连接组衍生权重初始化的神经网络是否能自发产生T4神经元中已知的功能特性（如方向选择性和方向选择性）？
• RQ2 与随机初始化相比，基于连接组的初始化是否能带来更符合生物学且更鲁棒的功能响应？
• RQ3 连接组重建的准确性在多大程度上影响模型恢复已知生理调谐特性能力？
• RQ4 在噪声或连接不完整的情况下，网络的功能表现如何变化？
• RQ5 在自然视频中进行目标追踪的代理任务是否能促使复杂神经计算的出现，而无需显式的功能监督？

主要发现

• 基于连接组权重初始化的网络成功再现了T4a–T4d神经元已知的方向选择性（偏好方向：192°、359°、51°、275°），而随机初始化的网络则未能实现。
• 连接组基模型在T4a–T4d上实现了高方向选择性指数（DSI）得分，训练模拟中DSI值超过0.7，表明调谐强烈。
• 随机初始化网络偶尔在非生理角度（如T3在10°）发展出方向选择性，但这些响应不稳定且对噪声敏感。
• 在高达40%的乘法噪声下，连接组初始化网络仍能保持正确的T4调谐，而随机网络则表现出发散且不可靠的调谐。
• T5a神经元表现出方向选择性（方向为335°而非预期的180°），表明不完整连接性虽有限制作用，但不会完全阻止功能的出现。
• 该模型表明，方向选择性和方向选择性等功能特性可通过在代理任务上训练而自发出现，仅依赖于结构连接性，无需显式功能约束。