[论文解读] Genealogical transition in the noisy $N$-Branching Random Walk. How stronger selection may promote genetic diversity

Emmanuel Schertzer, Alejandro H. Wences|arXiv (Cornell University)|Jan 18, 2023

Evolution and Genetic DynamicsBiochemistry, Genetics and Molecular Biology被引用 3

一句话总结

本文提出了一种在一维适应度空间中具有噪声的 $N$-分支随机游走的精确可解模型，表明更强的定向选择可能通过减少种群内相对适应度差异而 paradoxically 增加遗传多样性。其机制源于弱（完全拉动）与强（半拉动）选择制度之间的相变，其中更高的选择强度提升了绝对适应度但降低了相对适应度，导致与经典直觉相反的非单调多样性模式。

ABSTRACT

We consider an extension of the noisy $N$-Branching Random Walk that models the evolution of a population subject to natural selection. We show the existence of a critical value for the noise which separates the limiting genealogical structure into two regimes, which we respectively call the semi-pulled and the fully-pulled regimes. In the fully-pulled regime, the genealogy converges to a discrete time Poisson-Dirichlet coalescent. In the semi-pulled regime, the genealogy converges to the Bolthausen-Sznitman coalescent. We discuss some interesting biological consequences of this result. In particular, our model predicts a non-monotone relation between the selection strength and the effective population size.

研究动机与目标

• 挑战经典直觉，即更强的定向选择会减少遗传多样性。
• 研究在具有选择和遗传漂变的种群遗传学模型中，相对适应度与绝对适应度之间的关系。
• 分析选择强度如何影响随机、有限种群模型中的遗传多样性。
• 识别在具有噪声的FKPP型方程中前缘传播动力学中的新型相变。

提出的方法

• 将种群建模为在1D适应度空间中通过离散时间繁殖和选择步骤演化的 $N$ 个粒子的集合。
• 使用强度为 $e^{-(s-x)}ds$ 的泊松点过程来建模突变后的后代适应度分布。
• 实施两步选择过程：首先截断保留最靠右的 $N^\gamma$ 个粒子（$\gamma > 1$），然后进行与适应度成比例的自然选择，参数 $\beta > 0$。
• 在 $N \to \infty$ 的极限下，使用极值理论和点过程收敛性分析该系统。
• 在临界 $\beta_c$ 处建立相变，将弱选择（$\beta < \beta_c$）与强选择（$\beta > \beta_c$）制度分隔开来。
• 应用大偏差技术与矩估计，推导适应度波速和多样性度量的渐近行为。

(a) Weak selection regime ( $\beta=.3<\beta_{c}$ ).

实验结果

研究问题

• RQ1 更强的定向选择是否总是减少遗传多样性，正如传统观点所认为的？
• RQ2 在有限、随机的种群中，相对适应度与绝对适应度如何随选择强度变化？
• RQ3 该模型中弱选择与强选择制度之间的相变本质是什么？
• RQ4 更高的选择强度是否可能由于相对适应度分布的变化而导致遗传多样性增加？
• RQ5 随着选择强度的变化，波前传播制度（拉动与半拉动）如何演变？

主要发现

• 遗传多样性在选择强度上呈非单调性，通常在强选择制度下更高，与经典种群遗传学直觉相悖。
• 在临界选择强度 $\beta_c$ 处发生相变，将弱选择制度（完全拉动波）与强选择制度（半拉动波）分隔开来。
• 在强选择制度下，波的绝对适应度增加，但个体之间的相对适应度差异减小，从而促进多样性。
• 在强选择制度下，适应度波速收敛于 $\chi \log N$，其中 $\chi$ 依赖于 $\beta$，且波前为半拉动。
• 前沿处的粒子期望数量按 $N^{-\epsilon\beta/2}$ 衰减，表明在强选择下顶级个体的主导性降低。
• 该模型揭示，由于绝对适应度与相对适应度效应的解耦，仅从遗传数据推断选择强度在概念上可能是有缺陷的。

(b) Strong selection regime ( $\beta=.8>\beta_{c}$ ).